2000년대

이후로 벼 품종육성의 목표가 다수확에서 고품 질로 전환되면서 이후 육성된 국내 품종은 대부분 자포니카 품종이 주를 이루고 있다. 자포니카 품종은 인디카 품종에 비 해 찰기가 있고 밥맛이 좋아 농가와 소비자의 선호도가 높다. 또한 자포니카 품종은 통일형 품종에 비해 휴면성이 낮아 휴 면타파를 하지 않고도 파종기 발아율이 양호한 편이다. 그러 나 최근 들어 파종기의 종자 발아 불량에 대한 민원이 증가하 고 있지만, 기상 변동의 증가와 재배 품종의 다변화로 인한 유 전적 다양성의 복합적 요인에 대한 연구가 부족하여 정확한 원인을 구명하기 힘든 점이 있었다.

벼 종자 수명은 생태형이나 품종에 따른 유전적 요인과(Kim et al., 2007a), 종자의 비중 (Yun, 2008), 종자활력과 같은 생 리적인 요인에 의해 큰 차이를 나타낸다. 종자의 수명은 등숙 온도와 수확 시기에 따라서도 차이가 있다 (Rao & Jackson, 1996; Ellis & Jackson, 1993). Lee et al. (1985)은 건열저 항성과 수발아저항성 등 환경스트레스에 대한 저항성이 높은 품종일수록 종자수명이 길다고 하였다. Ellis & Roberts (1992)는 자포니카형 품종이 인디카와 자바니카에 비해 종자 수명이 낮다고 하였으며, Kim et al. (2007a)등도 자포니카 품종이 통일형이나 교잡형에 비해 저장수명이 낮다고 하였다. 그러나 Kim et al. (2007b)등의 보고에 의하면 자포니카 품종 간에도 저장성의 차이가 매우 크다고 하였다.

종자 수명에 가장 큰 영향을 미치는 요인은 저장 온도와 습 도이며, 온도보다는 습도의 영향이 더 크다(Roberts, 1961; Ellis & Hong, 2006; Ellis et al., 1992). 습도와 온도가 높을수 록 종자수명이 급격히 저하되는데 휴면성이 높은 종자일수록 저장조건에 의한 영향을 덜 받는다고 한다(Marques, 2014). 유전자원의 종자수명에 미치는 환경요인과 유전적 변이에 관 한 정보는 종자 보관 계획을 수립하는 데 매우 중요하다 (Roberts, 1973).

종자 수명은 발아율로 평가하지만 종자의 품질을 평가할 때 는 발아력, 발아 소요일수, 속도, 균일성도 중요한 요인으로 평가한다(Czabator, 1962; Alhmdan et al., 2011; Pradhan & Badola, 2012, Ranal et al., 2009). 종자의 발아율에 미치는 휴면성이나 퇴화의 요인을 판단하고자 할 때는 생화학적 활 력 테스트를 실시하는데 가장 상관이 높은 방법이 테트라졸 리움(TTC) 활력 테스트로 알려져 있다(Marrero et al., 2007).

따라서 본 시험에서는 최근 육성된 고품질 자포니카 품종 을 중심으로 저장기간과 발아온도가 발아에 미치는 영향을 알 아보기 위해 종자 발아율과 발아속도계수 및 종자활력을 조 사하였다.

재료 및 방법

시험재료는 2011년도에 국립식량과학원 답작과 전시포에서 수확한 29품종을 사용하였다. 다산2호와 목양 2품종은 통일 형이며 나머지 27품종은 오대, 운광, 고품, 미광, 보석찰, 영 안, 칠보, 큰눈, 하이아미, 홍진주, 화영, 흑설, 고아미4호, 남 평, 동진1호, 미향, 백진주, 삼광, 새추청, 신동진, 영호진미, 일미, 일품, 주남, 추청, 한마음, 호품으로 모두 자포니카형이 다. 수확한 종자는 충실종자를 선종한 다음 수분 14%이하로 건조시켜 종이봉투에 넣고 상온에 보관하며 저장기간별로 시 험에 사용하였다. 발아시험은 발아조사용 페트리디쉬(10 × 4 cm) 에 여과지 2장을 깔고 100립씩 4반복으로 균일하게 종자를 치상하고 여과지를 덮은 후 증류수 10 ml을 분주한 다음 15℃, 20℃, 25℃, 30℃의 배양기에 처리하였다. 온도처리 및 발아조사는 모두 인공기상실 챔버에서 수행하였다. 최종발아 율(PG; percent of germination)은 치상 후 15℃처리는 21일 후, 20℃와 25℃는 15일 후, 30℃는 7일까지의 발아율로 조 사하였다. 발아속도계수(GCV; germination coefficient of velocity)는 GCV = N/Σ(ni·ti) (N: 총 발아립수, ni: 조사당일 의 발아수, ti: 치상후 조사일수)로 나타내었다. 종자활력은 품 종별로 정조 50립씩을 20℃에서 18시간 물을 흡수시킨 다 음, 배가 노출되도록 종단면으로 절단하고 1% 2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride(TTC) (ph 7.0) 용액에서 30℃, 1시간 염색한 후 증류수로 2 ~ 3번 헹구어 내고 배 단면의 착색정도 로 판단하였다. 종자활력조사기준은 AOSA(2007)의 종자활력 검사기준을 참고하였다.

데이터의 통계분석은 SPSS statistics (Ver. 19)를 사용하였 으며, 던컨 다중범위검정(Duncan’s multiple range test)으로 5% 유의수준에서 처리평균간 유의성 검정을 수행하였다.

결과 및 고찰

저장기간에 따른 발아율과 발아속도계수

국내 육성 29품종의 평균발아율은 저장기간 5개월에서 15 개월까지는 차이가 매우 적었으나 저장기간 30개월에서는 발 아율이 저하되는 경향이었다(Fig. 1).

전체 시험품종의 표준발아율(25℃)의 범위를 보면, 저장 5 개월에는 운광, 목양, 다산2호를 제외한 26품종의 발아율이 95% 이상이었으며 저장 10개월과 15개월에는 운광, 큰눈, 고 아미를 제외한 26 품종의 발아율이 95%였다. 저장 30개월에 는 품종 간 발아율의 변이가 커져 일품 등 14품종이 95%이 상이었으나 나머지 15품종의 발아율은 93~46%까지 차이를 보였다. 그 중 발아율 저하가 큰 품종은 큰눈, 고아미4호, 고 품, 목양, 호품 순이었으며 운광은 저장기간 5개월에서도 발 아율이 낮았다 (Table 1). 요약하면 본 시험에 사용한 국내 육성 품종 대부분은 저장 15개월까지 발아율이 저하되지 않 았으며 이후 발아율이 저하되어 30개월에는 품종간 발아율의 변이가 커졌음을 알 수 있었다.

Kim et al. (2007a)은 온·습도가 제어되지 않은 창고에 저 장하면서 발아율을 조사한 결과, 통일형 품종과 통일형 1대 잡종형 품종은 28개월 저장까지 발아율이 각각 91%, 94%로 발아율의 감소가 미미하였으나 자포니카형의 발아율은 저장 16개월에 66%, 28개월에 2.5%로 나타나 자포니카형의 발아 율이 크게 감소하였다고 하였다. 종자 저장 수명은 휴면성과 상관이 크기 때문에 상대적으로 휴면성이 약한 자포니카 품 종은 종자의 저장수명이 낮은 것으로 인식되어 왔으며 이는 Kim et al. (2007a)과의 결과와도 일치한다. 또 Kim et al. (2007a)의 보고로 인해 자포니카 품종의 발아율은 저장기간 1 년 뒤에 급격히 저하된다고 알려졌었다. 그러나 Kim et al. (2007a)의 결과는 본 시험과는 차이를 보였는데 그 이유는 첫 째, Kim et al. (2007a)은 생태형별로 3품종씩만을 비교하였 기 때문에 생태형간의 차이를 대표한다고 보기 힘든 점이 있 으며, 둘째 습도가 조절되지 않은 상온의 창고에 보관하였기 때문에 습도에 의한 변수가 컸던 것으로 생각되며, 셋째 저장 기간별 발아율을 조사한 품종의 시료가 모두 생산년도가 다 른 seed lot(종자 소집단)의 발아율이므로 동일시료의 저장기 간에 따른 발아율과 차이가 있을 수 있다고 생각된다. Kim et al. (2007b)의 보고에 의하면 습도를 15%로 유지하면서 35℃의 고온에 종자를 12주 저장할 경우 자포니카 품종간 발 아율의 변이가 10 ~ 90%로 매우 크다고 하였다. 종자 수명에 가장 큰 영향을 미치는 요인은 저장 온도와 습도이며, 온도보 다는 습도의 영향이 더 크다고 한다 (Roberts, 1961; Ellis & Hong, 2006; Ellis et al., 1992). 따라서 Kim et al. (2007a)은 습도가 조절되지 않은 창고에서 보관하였기 때문에 자포니카 품종의 발아율이 28개월에 거의 소실된 것으로 생 각되며, Kim et al. (2007b)등은 고온에서 저장하였지만 습도 를 15%로 유지하였기 때문에 품종 간 발아율의 변이가 컸다 고 생각된다. 본 시험결과에서도 저장 15개월까지 발아율이 거의 저하되지 않았으며 저장 30개월에 발아율 변이가 커져 Kim et al. (2007b)의 보고와 유사한 결과를 보였다. Harrington (1973) 제시한 경험법칙(rule of thumb)에 의하면 종자 수분이 5~14% 범위에서는 수분이 1% 감소할수록 종자 수명이 두배로 길어지며 저장온도가 화씨10도(5.6℃) 내려갈 때마다 저장기간이 두배 길어진다고 하였다. 따라서 상온보관 에 따른 종자 수명은 상대습도에 따라서 큰 차이가 있을 것 으로 생각된다. 본 실험 결과로 자포니카 벼 종자의 저장수명 은 습도를 15%이하로 유지할 경우 저장 30개월에서도 발아 율이 크게 저하되지 않았으나 품종 간의 변이는 매우 크다는 것을 알 수 있었다. 습도가 조절되지 않는 상온 저장 조건의 시험에서는 보관 장소에 따라 종자수명의 차이가 커질수 있 기 때문에 반드시 습도를 확인해야 할 것으로 생각된다.

전체 품종의 평균 발아속도계수(GCV)는 저장기간 5개월보 다 10개월에 약간 증가하였다가 이후 30개월까지 완만하게 감소하는 양상으로 포물선 형태로 나타났다(Fig. 1). 표준발아 조건(25℃)에서 GCV의 감소가 큰 품종은 고품, 큰눈, 고아미 4호 등이었고 저장 30개월에도 GCV값이 높은 품종은 칠보, 추청, 일품, 하이아미 등이었다(Table 1). 발아 속도(germination rate or speed)는 발아속도계수(germination coefficent of velocity) 혹은 mean germination rate(MR)로 표현되는데 이때 속도는 시간과 선형적으로 반비례하지는 않는다고 한다 (Ranal, 2006). 이는 화학반응속도와 유사한데 종자 발아의 대 사과정이 여러 가지 일련의 생화학적 반응으로 일어나는 것 이 때문이다 (Ranal, 2006). GCV는 평균발아일수(MGT; mean germination time)를 역수로 환산한 값으로 MGT값이 크면 GCV값은 작아진다. 즉 GCV값이 높으면 평균발아일수가 짧 고 발아속도가 빠르다고 할 수있다. 따라서 생리적 측면에서 종자 품질을 평가할 때는 발아율이나 입모율과 함께 발아 속 도를 고려하는 것이 중요하다. 발아속도가 빠르면 발아에 소 요되는 일수가 짧고 발아균일성과 상관이 있기 때문이다 (Czabator, 1962; Alhmdan et al., 2011; Pradhan & Badola, 2012).

발아온도가 발아율과 발아속도계수에 미치는 영향

발아온도가 발아율에 미치는 영향을 보면, 20, 25, 30℃의 발아율은 저장기간 5 ~ 15개월까지는 94 ~ 96%로 온도처리 및 저장기간에 따른 차이가 없었으며, 저장기간 30개월에는 82 ~ 89%로 15개월보다 유의하게 감소하였고 온도처리 간 차 이가 다소 커졌으나 통계적으로 유의하지는 않았다(Fig. 1). 15℃에서의 발아율은 저장기간 5 ~ 15개월에는 90 ~ 92%로 20℃이상의 발아율보다 약간 낮았지만 유의한 차이는 없었다 (Fig. 1). 그러나 저장기간 30개월의 15℃의 평균 발아율은 15개월보다 20% 감소하였으며, 20, 25, 30℃처리의 평균발아 율보다 약 15% 저하되어 유의하게 감소하였다(Fig. 1). 저장 기간 30개월의 저온에서 발아율의 감소가 큰 품종은 고품, 고 아미4호, 큰눈, 화영, 목양 등이었으며, 대체로 발아율이 낮을수 록 상온발아율과 저온발아율의 차이가 큰 경향이었다(Fig. 3). 따라서 저장기간이 오래된 종자일수록 저온 발아율이 낮은 경 향이며 상온(25℃) 발아율이 80%이하 일 때 저온 발아율과의 차이가 더 크게 나타났다.

발아속도계수(GCV)는 모든 온도처리(15, 20, 25, 30℃)에 서 저장기간 5개월보다 저장기간 10개월까지 GCV값이 가장 높게 증가하였다가 이후 완만하게 감소하는 경향이었다(Fig. 1). GCV는 발아율과 달리 온도처리 간 차이가 뚜렷하여 온도가 높아질수록 일정한 정도로 GCV값이 증가하였다. 종자의 발 아초기과정은 온도에 의한 반응(Q₁₀)에 따라 크게 달라지며 (Mayer & Poljakoff-Mayer, 1975), Shon et al. (2013)은 저온 에서 종자의 수분흡수속도가 느리고 품종 간 발아율의 변이가 크다고 하였다. 따라서 본 결과의 GCV값은 발아 과정의 온 도에 따른 반응(Q₁₀) 차이를 반영하는 것으로 생각된다. 발아 율과 발아속도의 관계를 보면, 저장초기에는 대부분의 품종이 발아율과 GCV가 모두 높아 15℃를 제외한 모든 온도처리에 서 발아율과 발아속도의 차이가 매우 적었다. 그러나 저장기 간이 경과할수록 온도처리 간 품종별 발아율의 변이가 커져 발아율과 GCV는 일정한 상관관계를 보였다(Fig. 2).

저장기간에 따른 종자 활력 변화

종자활력 검사는 종자의 퇴화를 예측하거나 발아율의 저하 가 휴면인지 죽은 종자인지를 판별하는데 용이하며 특히 TTC 에 의한 배의 염색으로 판단하는 종자활력 검정이 효과적인 것으로 알려져 있다 (Marrero et al., 2007). 본 시험결과 저 장기간별 종자활력은 5 ~ 15개월까지는 대부분 품종에서 차이 가 없었으며 전체 평균 활력종자비율은 91%였다(Table 2). 저장 30개월에는 평균 86%로 5% 정도 감소하였으나 40%이 상 감소한 품종도 있었다. 대체로 저장기간에 따른 종자활력 의 변화는 25℃에서의 표준발아율과 매우 유사한 결과를 보 여 발아율의 변이는 배의 종자퇴화와 매우 상관이 높은 것을 알 수 있었다.

이상의 결과를 요약하면, 최근 육성된 품종들은 수분함량 14%이하로 보관할 경우 15개월까지 저장할 경우 대부분의 품 종에서는 발아율이 거의 저하되지 않았지만 30개월에는 품종 간 변이가 커지고 저온발아율의 차이가 커졌다. 이에 따라 최 근 재배되고 있는 국내육성 29 품종에 대해 저장기간에 따른 발아율과 속도가 통계적으로 차이나는 그룹을 분류해보면, 저 장기간 30개월까지 발아율이 98%이상이며 GCV가 0.35이상 인 품종은 칠보, 일품, 다산2호, 하이아미, 추청, 일미, 새추청, 백진주였다. 따라서 고품질 자포니카 품종들도 통일계인 다산 2호와 마찬가지로 저장성이 높은 품종이 많음을 알 수 있었 다. 발아율이 89%이하이며 GCV가 0.25이하인 품종은 영안, 홍진주, 목양, 고아미4호, 고품, 큰눈으로 일부 특수미 품종의 저장성이 떨어지는 것으로 나타났다. 이와 같이 저장기간에 따른 발아율과 발아속도는 품종 간 차이가 커 신품종의 종자 사용을 고려할 때 종자의 저장성과 발아특성을 지속적으로 검 토해야 할 것으로 생각된다. 또한 벼 품종 간 종자 저장성의 변이에 영향을 미치는 요인에 대한 생리적, 형태적 연구가 향 후 필요할 것으로 생각된다.

적 요

국내 육성 벼 29품종의 저장기간과 발아온도에 따른 발아 율와 발아속도 및 종자활력변화는 다음과 같았다.