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ISSN : 1225-8504(Print)
ISSN : 2287-8165(Online)
Journal of the Korean Society of International Agricultue Vol.26 No.3 pp.262-268
DOI : https://doi.org/10.12719/KSIA.2014.26.3.262

Relationships between Seed Longevity of Rice Germplasm and Their Morphological and Ecological Characters

Young-Wang Na, Sok-Young Lee*, Yu-Mi Choi*, Hyung-Jin Baek*, Jung-Hun Kang*, Seok-Hyeon Kim**
Research Policy Bureau, Rural Development Administration, Jeonju 560-500, Korea
*National Academy of Agricultural Science, Rural Development Administration, Wanju 565-851, Korea
**College of Agriculture and Life Sciences, Gyeongsang National University, Chinju 660-701, Korea
Corresponding Author : (Phone) +82-55-772-1871 seedvigor@hotmail.com
May 21, 2014 August 1, 2014 August 8, 2014

Abstract

The purpose of this study was to know the relations between seed longevity of rice germplasm and their morphological and ecological characters. Changes in seed germination rate of rice germplasm during conserving in the National Agrobiodiversity Center, RDA, Korea were investigated in 3,066 accessions. The rice germplasm accessions have been conserved for 26.5 years at 4°C, 30% RH storage. The morphological and ecological characters of rice germplasm were investigated at Suwon in 1980. The contributive rice morphological and ecological characters related with seed storablility were grain shattering, grain length and awn color.


종자수명에 영향을 미치는 벼 유전자원의 형태적 ·생태적 특성

나 영왕, 이 석영*, 최 유미*, 백 형진*, 강 정훈*, 김 석현**
농촌진흥청 연구정책국
*농촌진흥청 국립농업과학원
**경상대학교 농업생명과학대학

초록


    벼는

    세계 4대 주요작물의 하나로 세계인구의 60%가 주식 으로 하고 있다. 이러한 벼의 신품종 육성에 근본이 되는 유전 자원은 필리핀에 위치한 국제미작연구소(IRRI)가 주도적으로 수집 보존하고 있는 바, 현재 11만 여점의 자원을 종자은행에 보존하고 있으며, 전 세계 41개 종자은행에 보존되고 있는 벼 유전자원은 50만점에 이른다(IRRI, 2007).

    종자은행에 보존되고 있는 종자의 수명에 가장 큰 영향을 미 치는 요인은 종자수분함량(Ellis et al., 1989; Walters et al., 1998; Wang et al., 2001)과 저장온도(Dickie et al., 1990)로 알려져 있다.

    Roberts (1972)는 종자수분함량과 저장온도에 따른 종자수명 을 계산하는 다음과 같은 생존능력방정식(viability equation)을 제안하였다. log P50= Kv– C1m – C2t, 여기서 m은 종자수분함 량이고, t는 저장온도(°C)이며, Kv,C1C2는 상수이다. P50은 종자의 발아율이 50%까지 저하되는데 걸리는 기간(일)이 되겠 다. 생존능력방정식이 제시된 이후 벼(Ellis et al., 1993; Rao & Jackson, 1996), 밀(Ellis et al., 1990), 콩(Dao et al., 1997), 강낭콩(Sanhewe & Ellis, 1996), 옥수수(Andreoli, 2004; Revilla et al., 2006), 고추(Basak et al., 2006), 들깨(Nagamine et al., 2000) 등 많은 작물에 대한 종자수명이 예측되어져 왔다. –18 ~ –20°C 저장고에 보존된 종자를 대상으로 생존능력방정식을 이 용한 종자수명은 벼 46년, 밀 69년, 콩 37년, 상추 23년 및 들깨 50년으로 예측하였다.

    벼의 생태형에 따른 저장력 차이를 생존능력 방정식을 이용 하여 시험한 바, 자포니카형 벼 품종이 인디카형과 자바니카형 품종들에 비해 유전적으로 짧은 수명 특성을 보인다고 보고하 였다(Ellis et al., 1992, 1993). 이것은 동일 작물 내에서도 품 종에 따라 종자 수명이 서로 다르기 때문이라고 하였다(Chang, 1991). Rao & Jackson (1996)은 벼 유전자원의 경우 논재배 자포니카형, 대립종(천립중이 40 g 이상) 및 Oryza glaberrima 는 본질적으로 저장력이 약한 특성을 가지므로 종자은행에서 는 보존자원의 모니터링 시 인디카형 벼나 밭재배 자포니카형 벼에 비해 모니터링 주기를 짧게 설정하는 것이 좋겠다고 하 였다. Kim et al. (2007)은 벼 생태형별 실온 저장기간에 따른 종자 발아율 및 이화학적 특성변화를 살펴본 바, 자포니카형이 통일형과 1대잡종형에 비해 활력저하가 빨랐다고 하였다.

    Rao & Jackson (1996)은 벼 유전자원의 종피가 자주색인 품종이 백색인 품종에 비해 종자수명이 길다고 하였다. 그 이 유는 명백하지 않지만, 자주색 종피를 가진 품종은 페놀함량 이 높고 항산화적인 방어 시스템을 잘 갖추고 있기 때문이라 하였다. 유색미의 색소 동정(Yoon et al., 1995)과 항산화 활 성과의 상관관계(Seo et al., 2008)를 살펴 본 바, 흑미의 경 우 폴리페놀, 피트산과 안토시아닌 함량이 다른 유색미에 비 해 높았으며, 적색미에서 비타민 E가 1.62 mg/100g으로 가장 높았으며, 항산화 성분과 항산화 활성간의 상관분석 결과 폴 리페놀 함량이 높을수록 총 항산화력이 증가한다고 하였다. Sattler et al. (2004)은 Arabidopsis 종자의 비타민 E(토코페 롤)는 종자 수명에 영향을 미치는 필수 요소라고 하였다.

    Tang et al. (1999)은 초기 발아력이 서로 다른 옥수수의 여러 교잡종 종자들을 같은 조건의 저장환경에 보관하더라도 종자의 퇴화는 동일한 비율로 진행되지는 않는다고 보고하였 다. 이러한 보고는 디기탈리스(Digitalis purpurea) (Hay et al., 1997)와 이탈리안라이그라스(Lolium multiflorum) (Naylor, 2003)에서도 같은 결과를 보였다.

    종자수명과 관련한 여러 보고들은 종자의 휴면성과 토양 속 에 묻힌 종자의 수명간에 연관이 있다고 하였다(Chacellor, 1982; Kivilaan & Bandurski, 1973; Roberts, 1972). 그러나 벼의 경우에는 동일한 환경조건하에서 저장된 여러 품종의 종 자수명과 휴면 사이에는 유의한 상관관계가 없다고 하였다 (Juliano et al., 1990; Rao & Jackson, 1996; Noldin et al., 2006; Roberts, 1963). 그 예로 Rao & Jackson (1996)은 성 숙 초기단계의 벼 종자는 휴면성이 강한 반면, 과성숙 또는 성숙된 종자보다 저장력은 약하다고 하였으며, Oryza glaberrima의 경우 완전히 성숙한 종자에서 휴면성이 강한 품 종은 휴면하지 않는 품종보다 발아력 저하가 빨리 일어난다고 하였다.

    본 시험은 벼 유전자원의 형태적·생태적 특성이 4°C 저장 고 보존 시 종자수명에 어떤 상관관계를 가지는지 알아보기 위한 것이다. 이러한 사실을 밝힘으로써 종자은행에서 벼 유 전자원의 효과적인 활력 모니터링 및 종자 갱신 주기를 정하 는데 도움이 될 것이다.

    재료 및 방법

    공시재료는 1980년 수원 작물시험장(현 국립식량과학원) 유 전자원 특성검정 시험포장에서 재배하여 수확된 벼 유전자원 3,066점으로 수원에 위치하는 농촌진흥청 국립농업과학원 농 업유전자원센터의 –18°C 및 4°C 저장고에 각각 보존된 것을 활용하였다.

    벼 유전자원은 -18°C 저장고에서 양철캔에 밀봉된 후 저장 되어져 왔으며, 4°C 저장고에 보존된 자원은 실리카겔 2팩 (10g)이 들어있는 투명 플라스틱병에 저장되어져 왔다. 4°C 저 장고에 보존 되었던 벼 유전자원의 종자수분함량은 6.5 ± 1.0%였다(Table 1).

    벼 유전자원의 종자 저장력은 다음 식(Zeng et al., 2006)으 로 계산하였다.

    종자 저장력   % = G s G i × 100

    여기서 Gi는 최초발아율이고, Gs는 26.5년 저장 후 발아율 이다. 벼 유전자원의 형태적, 생태적 특성이 종자 저장력에 미 치는 영향을 알아보기 위해 농촌진흥청 농업유전자원센터 농 업식물유전자원 종합정보관리시스템에 전산화되어 있는 1980 년 재배 당시의 특성검정 자료를 활용하였다. 1980년 벼 유전 자원 특성검정은 수원 작물시험장에서 이루어졌다.

    분석 대상 형질은 형태적 특성을 나타내는 주두색, 망색, 영 색, 종피색, 입장 및 입폭과 생태적 특성을 나타내는 종실의 탈립성, 배유형, 원산지 및 종실 건조특성으로 하였다.

    모든 성적의 분석은 SAS 통계 소프트웨어(V 9.1)를 이용하 였다. 벼 유전자원의 종자 저장력 평균값의 비교는 유의수준 5%로 분산분석을 하였으며, 종자 저장력에 영향을 주는 중요 요인 탐색을 위하여 중요도 분석을 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1형태적 특성과 종자수명과의 관계

    벼의 이삭특성과 종자 저장력의 관계는 Fig. 1에서 보는 바 와 같다. 이삭의 길이와 종자의 저장 후 발아율은 정의 상관 관계를 가지고 있으며, 이삭수와 종자 저장력의 관계는 부의 상관관계를 보이고 있다. 이는 수장이 길고, 수수가 적을수록 등숙률이 높아지는데, 등숙률이 높은 자원일수록 곡립의 충실 도가 좋은 것을 의미한다. 충실한 종자가 그렇지 못한 종자에 비해 종자 수명이 길다는(Ellis et al., 1993; Rao & Jackson, 1996) 것으로 해석된다.

    벼의 주두색, 망색, 내·외 영의 색, 종피색과 종자수명(저장 력)과의 관계는 Fig. 2에서 보는 바와 같다. 주두색과 종자 저 장력의 관계에 있어서는 자주색 주두를 가진 자원이 백색이나 황색 주두에 비해 저장력이 높았다. 망색과 종자 저장력의 관 계에 있어서도 자주색 망을 가지는 자원이 황백색, 갈색, 적색 망을 가지는 자원에 비해 종자 저장력이 높았다. 영색이 종자 저장력에 미치는 영향을 살펴보면 흑색 영을 가진 자원이 가 장 높은 종자 저장력을 가지며, 붉은색 영을 가진 자원이 가 장 낮게 나타났다. 벼의 종피색이 종자 저장력에 미치는 영향 을 살펴보면 붉은색 자원이 가장 높은 종자 저장력을 나타내 었으며, 갈색, 자주색, 백색 순으로 종자 저장력이 낮게 나타 났다. Seo et al. (2008)은 유색미에 많은 항산화 성분이 함유 되어 있으며, 적색미에서 비타민 E가 1.62 mg/100 g으로 다른 자색미, 갈색미, 백색미에 비해 가장 많은 량을 함유하고 있다 고 하였다. 또한 항산화 성분과 항산화 활성간의 상관분석 결 과 폴리페놀 함량이 높을수록 총 항산화력이 증가한다고 하였 다. Sattler et al. (2004)은 Arabidopsis 종자에 있어 비타민 E(토코페롤)는 종자 수명에 영향을 미치는 필수 요소라고 하 였다. Seo et al. (2008)과 Sattler et al. (2004)의 연구결과 와 본 시험에서 종피색이 적색인 자원의 종자 저장력이 가장 강하게 나타난 것(Fig. 2)을 통해 유색미 종자의 항산화 물질 이 종자 저장력을 높임을 알 수 있었다.

    본 시험에서 사용한 벼 유전자원 3,066점의 주두색, 망색, 영색, 종피색 형질에 대한 조사값으로 SAS 프로그램을 이용 하여 피어슨 상관계수를 구한 바, 모든 형질 간에 높은 유의 성의(p<0.0001) 상관관계를 나타내었다.

    벼 종자의 입장과 입폭이 종자의 저장력에 미치는 영향으로 입장은 종자 저장력과 고도의 유의한 정의 상관관계를 보였고, 입폭은 고도의 유의한 부의 상관관계를 보였다(Fig. 3). 즉 입 장이 길고 입폭이 좁은 종자일수록 종자수명이 길다고 하겠다. 입장이 길고, 입폭이 좁은 종실은 인디카형 벼의 특징이며 이 러한 종자의 건조 특성(Fig. 4)을 보면, 같은 상대습도 조건에 서 건조될 때 입장이 짧고 입폭이 넓은 자포니카형 벼 종자에 비해 평형수분함량이 낮은 특성을 갖는다.

    2생태적 특성과 종자수명과의 관계

    25°C 항온실에 실리카겔을 담은 데시케이터(6.5% RH)에 벼 생태형별 2품종씩 종이봉투에 담아 건조를 실시하며 종자수분 함량 변화를 살펴보았다(Fig. 4). 건조 11일 후 종자수분함량 은 앞서 종자수명이 긴 것으로 판명된 인디카형이 4.9%로 가 장 낮았으며, 통일형이 5.3%였고, 종자수명이 상대적으로 짧 은 자바니카형과 자포니카형은 똑같은 5.6%였다. 종자의 건조 정도와 종자수명 간에는 부의 상관관계를 가진다는 Ellis et al. (1992)의 보고와 같은 결과를 확인할 수 있었다. 또한 Harrington (1973)이 제안한 종자저장원칙 중 하나인 종자수분 함량이 1%씩 감소함에 따라 종자의 수명은 두 배가 된다는 원칙에 잘 부합한다고 볼 수 있겠다.

    전체적으로 벼 종자의 탈립성과 저장력과의 관계는 고도로 유의한(p < 0.0001) 정의 상관관계를 보였다(Fig. 5). 그러나 벼 생태형 구분에 따른 탈립성과 저장력의 관계에서는 인디카형 자원들에서는 탈립성이 강할수록 저장력이 높게 나타난 반면, 자포니카형과 자바니카형 벼들은 유의한 차이를 보이지는 않 았다. 통일형 벼의 경우는 탈립성이 강할수록 저장력이 높은 경향은 보였지만 탈립이 안되는 자원의 저장력 또한 높게 나 타났다. 따라서 탈립성과 종자 저장력의 관계에 대해서는 더 욱 심도 깊은 연구가 이루어져야 하겠다.

    벼는 배유형에 따라 메벼와 찰벼로 나누어지는데 이러한 배 유형의 차이가 종자의 저장능력에 미치는 영향을 알아보기 위 하여 유의수준 5%로 SAS의 일반화선형모형(GLM)을 이용하 여 PROC 2요인분산분석으로 차이검정을 실시한 바, 전체자 원의 배유형 간에는 저장 26.5년 후 발아율 변화 정도에는 유 의한 차이가 나타나지 않았지만(p = 0.1579), 생태형별 배유형 간 차이검정에서는 유의한 차이(p = 0.0428)를 보였다. 인디카 형, 자포니카형, 자바니카형 벼에 있어서는 메벼와 찰벼간의 저장능력에 유의한 차이가 없는 반면 자포니카형 벼에 있어서 는 4°C 저장고 26.5년 보존 후 평균발아율이 메벼와 찰벼 각 각 26%와 35%로 유의한 차이(p<0.0001)를 나타내었다 (Table 2).

    Juliano et al. (1990)은 배유형이 서로 다른 벼 품종을 실 험실 조건에서 보관했을 때 amylopectin 함량이 높은 찰벼가 상대적으로 amylopectin 함량이 낮은 메벼에 비해 활력 저하 속도가 빠르다고 하였다. 반면 Rao & Jackson (1996)은 메벼 와 찰벼 간 종자수명의 차이는 없다고 하였는데, 이는 종자를 저장하는 기간동안 수분함량을 15±0.2%로 일정하게 유지하였 기 때문으로 해석하였다. 일반적으로 실온조건에서는 찰벼가 메벼에 비해 수분함량이 높기 때문에 종자퇴화도 메벼에 비해 빠르게 진행된다.

    본 연구에서는 현재까지 알려진 것과는 달리 자포니카형 벼 의 경우 4°C 저장고에 26.5년 보존 후 평균발아율이 메벼가 찰벼에 비해 9% 낮게 나타나 퇴화 속도가 빠르게 나타났다 (Table 2). 이는 저장환경이 4°C, 30% RH로 잘 조절되는 저 장시설에 보존되어 왔다는 점을 고려하면 배유형 이외의 형질 이 종자수명에 영향을 미친 것으로 사료된다. 다른 한편으로 는 벼의 배유형과 종자수명과의 관계에 있어 발아율이 50% 정도까지 저하 될 때까지는 찰벼가 메벼에 비해 빠른 활력저 하를 보이지만 50%이하로 활력이 저하 된 이후에는 메벼가 찰벼에 비해 퇴화 속도가 빠른 역전현상을 나타낼 수도 있다 는 것을 암시한다. 이에 대해서는 지속적인 조사와 보다 세밀 한 연구를 할 필요가 있겠다.

    SAS의 다중회귀분석을 통해 종자 저장기간의 경과에 따른 활력 저하의 정도로 계산한 종자 저장력에 영향을 끼친 벼 의 형태적·생태적 특성의 상대적 중요도 순위를 알아보았다 (Table 3). 탈립성이 상대적 중요도 50.2로 가장 컸으며, 입장 과 망색의 상대적 중요도가 각각 21.9, 7.7로 종자 저장력에 큰 영향을 끼친 형질임을 알 수 있었다.

    Fig. 6은 벼 유전자원의 원산지별 종자 저장력 차이를 보여 주고 있다. 인디카형 벼를 주로 재배하는 열대 및 아열대 지 역인 남아시아 및 동남아시아 원산 벼 유전자원의 종자 저장 력이 가장 좋았으며, 자포니카형 벼를 주로 재배하는 고위도 지역인 동아시아 원산 벼 유전자원의 종자 저장력이 가장 약 하게 나타났다. Walters et al. (2005)은 유럽과 같이 온난하고 다습한 지역에서 자라는 식물종자가 덥고 강우량이 적은 지역 (오스트랄리아, 남아시아)의 원산 식물종자 보다 수명이 짧은 경향이라고 하였는데, 본 시험의 결과도 이와 유사한 경향을 나타내었다.

    적 요

    벼의 형태적·생태적 특성을 나타내는 주두색, 망색, 영색, 종피색, 입장 및 입폭과 생태적 특성을 나타내는 종실의 탈립 성, 배유형, 원산지 및 종실 건조특성이 4°C 저장고에 보존된 벼 3,066점의 종자수명에 미치는 영향을 알아보기 위하여 그 들의 상관관계를 분석한 결과는 다음과 같다.

    1. 벼 종자의 탈립성과 저장력과의 관계는 고도로 유의한 (p < 0.0001)정의 상관관계를 보였다. 탈립성이 강한 벼 종자일 수록 종자수명이 길게 나타났다.

    2. 벼 종자의 입장이 길고, 입폭이 좁은 것일수록 종자수명 이 길었다. 입장이 길고 입폭인 좁은 종자의 건조 특성은 같 은 상대습도 조건에서 건조될 때 종자의 평형수분함량이 낮게 나타났다.

    3. 망색과 종자 저장력의 관계에 있어서 자주색 망을 가진 자원이 종자수명이 긴 것으로 조사되었다.

    4. 종자 저장력에 영향을 끼치는 벼의 형태적·생태적 특성 의 상대적 중요도는 탈립성이 50.2로 가장 컸고, 이어서 입장 과 망색이 각각 21.9와 7.7로 분석되었다.

    Figure

    KSIA-26-262_F1.gif

    Relationships between panicle characters and storability of rice germplasm stored at 4°C, 30% RH for 26.5 years.

    KSIA-26-262_F2.gif

    Relationships between morphological characters and storability of rice germplasm stored at 4°C, 30% RH for 26.5 years. Standard deviation bar is reported for each bar graph. Means with different letters are significantly different at 5% level by Duncan,s Multiple Range Test.

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    Relationships between grain characters and storability of rice germplasm stored at 4°C, 30% RH for 26.5 years.

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    Changes in seed moisture content (SMC, %, wb) of rice germplasm accessions according to drying periods at 25°C, 6.5% RH.

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    Relationships between grain shattering property and storability of rice germplasm stored at 4°C, 30% RH for 26.5 years. Standard deviation bar is reported for each bar graph. Means with different letters are significantly different at 5% level by Duncan,s Multiple Range Test.

    KSIA-26-262_F6.gif

    Differences of seed storability in rice germplasm collected from various region stored at 4°C, 30% RH for 26.5 years. Standard deviation bar is reported for each bar graph. Means with different letters are significantly different at 5% level by Duncan,s Multiple Range Test.

    Table

    Ecotype of 3,066 rice germplasm accessions tested in this study.

    †mean ± standard deviation.

    Changes in germination percentage of rice germplasm accessions stored at 4oC, 30% RH according to ecotypes and endosperm types.

    In a column of each ecotype, means followed by a same letter are not significantly different at 5% level by Duncan's Multiple Range Test.
    *General linear model.

    Order of morphological and ecological characters related with rice seed storability.

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