식용 찰옥수수(Zea mays L.)는 우리나라, 중국, 베트남, 태 국 등 아시아 국가 및 남미 일부 국가에서 간식으로 이용되는 특화 작목(specialty corn) 중 하나이다 (Hallauer, 2000). 찰옥 수수 품종 개발에 있어서 병저항성, 숙기와 더불어 가장 중요 한 형질 중 하나는 식미라 할 수 있다. 식미에 영향을 미치는 여러 요인들 중 찰옥수수 육종가들의 관심을 가장 크게 받는 형질은 단연 과피 두께이다 (Lee et al. 1993; Jung et al. 2009).

과피는 옥수수 종자의 가장 외곽에 형성된 세포층으로 배, 배유와 함께 옥수수 종자를 구성하는 가장 중요한 부위 중 하 나이다. 양친의 생식세포의 중복수정으로 형성되는 배, 배유와 달리 과피는 모친에서 유래된 세포조직으로만 이루어져 있다. 최근 연구(Ivic et al. 2008)에서 과피 두께가 fusarium에 의한 이삭 썩음병과는 상관 관계가 없는 것으로 보고되었으나, 일반 적으로 이 모본 조직은 균류와 박테리아의 공격을 효과적으로 차단하여 배와 배유를 보호하는 것으로 알려져 있다. 수확 및 가공 시 과피의 기계적 손상으로 인해 발아율 및 발아세가 감 소하기도 한다 (Hoeft et al. 2000).

국외 옥수수 과피 두께와 관련된 연구는 주로 팝콘, 사료용 및 단옥수수류에서 진행되어 왔다. Mohamed et al. (1993)은 18개 팝콘 교잡종의 품질과 관련된 종실 특성에 관한 연구를 통해 종실의 둥근 정도, 직경비율, 1000립중, 경도 및 밀도보다 과피 두께가 팝콘의 제조 시 팝콘의 부피와 가장 큰 정의 상 관 관계를 가지는 것을 밝혔다. 사료용 옥수수의 품종 육종 경 향은 등숙 시 종실의 건조가 빠른 품종의 선발에 중점을 두고 있는데 Purdy and Crane (1967)은 등숙 시 종실 건조 속도의 품종간 차이는 종실 내 대사 과정의 차이에서 기인한다기 보 다는 과피의 물리적 구조 차이에 기인하며 따라서 등숙 시 종 실의 빠른 건조는 얇은 과피 두께와 그로 인한 높은 투과성이 라 하였다. Helm and Zuber (1969)가 미국 미져리주 콜롬비 아에서 1964년에서 1967년까지 재배한 마치종 옥수수 원종 33 계통의 과피 두께를 측정한 결과에서 계통들 간의 두께 차이 가 있음을 확인하였으며 동일한 재배 조건과 방법 하에서는 년도간의 환경에 영향을 받지 않는다 하였다. 이면교잡분석과 세대평균분석을 통해 마치종 옥수수에서의 과피 두께 유전은 협의의 유전력이 80%로 매우 높고 잡종강세와 자식약세가 뚜 렷하지 않아 두껍거나 얇은 과피 두께를 가진 품종 육성과정 에서 계통 선발의 효율이 높을 것이라 결론을 내렸다(Helm and Zuber 1972). 국내에서는 찰옥수수의 소비가 많기 때문에 찰옥수수 품종 육성을 위한 유전자원, 유전 및 식미 검정과 관련된 과피 연구가 많이 다루어졌다. Lee and Kim (2007)은 부산과 경남 지역에서 재래종 찰옥수수를 수집하여 이들의 과 피 두께 분포에 대한 연구를 수행하였는데 이 지역 수집 재래 종의 평균 두께는 40.61 μm가 기존 보고된 국내 전체 평균보 다 매우 낮아 이 지역 재래종 찰옥수수가 식미가 우수하고 과 피가 얇은 찰옥수수 품종 육성을 위한 좋은 육종 소재가 될 수 있을 것이라 하였다. Lee et al. (1993)은 이면교잡분석을 통한 6개 찰옥수수 원종에 대한 과피 두께의 유전과 관련된 연구에서 일반조합능력분산이 특수조합능력분산보다 매우 크 므로 유전자의 상가적 효과가 더 중요하다고 하였으며, Helm and Zuber (1972)의 마치종 옥수수 연구와 비슷한 결과를 도 출하였다. Jung et al. (2005)은 6개의 찰옥수수 교잡종의 식 미 관련 주요 특성에 관한 연구에서 관능검사의 전체적 기호 도가 과피 두께, 경도, 씹힘성 등과 부의 상관 관계가 있음을 확인하였다.

식미와 관련되지 않은 일반적인 과피 두께와 관련된 연구도 수행되었는데 Lee et al. (1993)은 배 부분의 과피가 그 반대 편 과피에 비해 얇았으며 종자의 윗부분이 이삭에 붙여 있던 아래 부분보다 더 두껍다고 하였다. Lee and Kim (2007)은 이삭 내 열수에 따른 과피의 두께 차이가 있음을 보고 하였는 데 열수가 작을 수록 과피가 두껍게 나타났다(r = –0.93**). Tracy and Galinat (1987)는 광학현미경을 통한 36개 옥수수 품종의 과피 관찰을 통해 세포층이 5 ~ 22층으로 품종간에 다 양하며 세포층의 수가 많을 수록 과피가 더 두껍게 나타났다 (r = 0.93**)고 보고하였다. 등숙 시기와 관련된 연구에서 종실 수분 함량 30%(생리적 성숙기)와 15%(종실저장시 적정 수분 함량)에 각각 수확한 마치종 옥수수의 과피 두께는 차이가 없 는 것으로 조사되었다(Helm and Zuber 1970).

식미가 좋은 찰옥수수 품종 육성에서 과피 두께가 얇은 자 원의 발굴과 계통의 선발은 매우 중요하다. 찰옥수수는 수정 후 24 ~ 25일 경 풋이삭으로 수확하여 섭취하기 때문에 계통 선발을 위한 시료의 경우도 원칙적으로는 풋이삭 수확 적기에 수확하여 과피 두께를 측정하여야 한다. 하지만 육종 과정에 서 개화기가 서로 다른 많은 육종 재료의 수확 적기를 맞추어 수확하고 수확 후 바로 과피 두께를 측정하는 것은 현실적으 로 불가능하다.

본 연구에서는 찰옥수수 품종 개발 과정 중 식미가 좋은 계 통의 선발을 위하여 과피 두께를 측정함에 있어서 측정 시료 의 수확시기와 이삭 내 시료의 적정 위치를 파악하기 위하여 등숙 시기와 이삭 내 위치에 따른 과피 두께의 변화를 조사하 고자 하였다. 또한 종실의 등숙 과정에서 전분 축적에 의한 립중 변화와 과피 두께 변화와의 관계를 규명하고자 하였다.

재료 및 방법

본 시험에 사용한 찰옥수수 품종은 농촌진흥청 국립식량과 학원에서 개발한 얼룩찰1호와 흑진주찰이다. 얼룩찰1호(이하 얼룩찰)는 한 이삭에서 검은색과 흰색 두가지 색으로 분리하 는 만생종 찰옥수수 1대 교잡종으로 과피 두께가 54 μm 얇 아 식미에 유리한 품종이다(Lee et al., 2011). 흑진주찰은 검 정색 이삭의 중만생종 찰옥수수 1대 교잡종으로 과피 두께는 53 μm 정도로 나타난다(Jung et al., 2009).

두 품종을 2013년 5월 14일 경기도 여주 소재 ㈜농우바이 오 육종연구소 병리포장(N37°14’39’’, E127°34’36’’)에 파종하였 다. 시비량은 N-P₂O₅-K₂O = 20-15-15 kg/10a로 전량 기비로 하 고 포장 잡초관리를 위하여 녹색 멀칭을 한 후 재식밀도 70 × 25 cm (약 7100주/10a)로 2립씩 파종하고 발아 후 25일 경 1 주씩만 두고 모두 솎아 주었다.

시료채취

7월 중순 옥수수 자수가 나오기 전 shoot cover를 덮어놓고 4 ~ 6일이 지난 7월 19일에 shoot cover를 제거, 이삭 내 종 자가 모두 동일한 날짜에 수정이 되도록 하였다. 수정 후 18 일, 21일, 24일, 27일, 35일, 45일, 50일 후 5 - 6개의 이삭을 품종 별로 수확하고 그 중 이삭 끝까지 착립되고 길이가 평균 적인 3개의 이삭을 취하여 통기가 잘 되는 그늘에서 자연건조 를 하였다.

수확물의 건조가 완료된 후 이삭 당 하나의 열을 선택하여 이삭 아래에서부터 열당 립번호를 올림차순으로 부여하였고, 본 시험에서는 열당 립 번호를 통해 이삭 내 종실의 위치를 나타내었다(Fig. 1). 열당 립 번호가 부여된 열의 종실을 탈립 하여 종실 한 알갱이당 무게를 측정하고 이것을 립중으로 표 시하였다. 립중을 측정한 알갱이는 수확 날짜, 이삭샘플번호 및 열당 립 번호를 표기하여 테스트 튜브에 넣어 두었다가 과 피 두께 측정을 위해 사용하였다.

과피 두께는 Wolf et al. (1969)의 방법을 변형하여 측정하 였다. 측정 시료인 옥수수 알갱이가 들어있는 테스트 듀브에 상온의 수돗물을 채운 후 상온에서 하루 동안 불린 후 다음 날 옥수수 알갱이를 꺼내 종자의 윗부분, 아래 부분 및 배가 있는 부분을 면도칼과 같은 얇고 날카로운 칼로 제거한 후 벼 반대 부위의 과피를 칼을 이용해 절단면으로부터 조심스럽게 벗겨내었다. 벗길 때 호분층이 함께 붙어 나오는 경우 칼로 긁어 제거해 주었다. 측정자의 직경이 1 mm인 두께측정기 (Mitutoyo Digimatic Thickness Gauge 547, Japan) 를 이용 하여 벗겨진 과피의 여러 부위를 측정하고 평균 두께를 가지 는 부위를 최종 두께치로 이용하였다.

통계분석

본 데이터 분석 전 품종, 등숙(조사) 시기 및 반복을 주 고 정요인으로 한 선형모형 (y_ijkl= μ + a_i+ β_i+ τ_k+ ε_ijkl)을 이용하 여 과피 두께에 대한 원데이터를 분석 후 얻은 studentized residual값을 이용, Q-Q plot을 통해 특이값에 대한 조사를 실 시하였으며 특이값을 제외한 나머지 데이터에 대해 SAS 9.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) 를 이용해 통계분석을 실시하였다.

결과 및 고찰

흑진주찰의 이삭 평균 길이는 13.6 cm, 열당 립수의 평균은 35.6열이었으며 얼룩찰의 평균 길이는 15.9 cm 열당 립수의 평 균은 40.6열이었다. Jung et al. (2009)와 Lee et al. (2011) 는 재식밀도를 6,600주/10a로 하고 찰옥수수 추천 파종시기인 4월 중순-말경에 재배한 흑진주찰과 얼룩찰의 평균 이삭 길이 가 각각 16 cm와 18.4 cm라고 하였다. 본 실험에서의 평균 이 삭 길이가 다소 짧은 이유는 재식밀도가 7100주/10a로 다소 밀식이고 일반적인 찰옥수수 추천 파종 시기인 4월 중순~말 에 비해 다소 늦은 5월 14일이었기 때문으로 사료된다.

수정 후 15일부터 시료를 채취하였으나 종자의 성숙이 미비 하여 두께 측정을 위한 과피 분리가 매우 어려웠다. 따라서 과피 분리가 가능했던 18일차 수확 시료부터 분석을 실시하였 으며 Q-Q plot 조사를 통한 특이값 제거 후 두 조사대상 형 질인 과피 두께와 열당 립수에 대해 각각 1,426개의 데이터가 본 실험 분석에 사용되었다.

등숙기에 따른 과피두께 및 립중의 변화

Fig. 2는 얼룩찰과 흑진주찰에서 등숙기에 따른 과피 두께 와 립중의 변화를 나타낸 그림이다. 여기에서는 각 이삭의 한 열에서 탈립한 개별 립의 과피 두께와 립중의 평균이 사용되 었다. 풋찰옥수수 수확 적기인 수정 후 24일차의 평균 과피 두께는 얼룩찰이 43.9±12.61 μm 흑진주찰이 46.9±7.99 μm였 다(Fig. 2(a)). Lee et al. (1993)는 식미가 우수한 찰옥수수의 개발을 위해서는 과피 두께가 50 μm이하인 계통 선발을 추천 하였는데 본 실험에 이용한 얼룩찰과 흑진주찰은 풋이삭 수확 적기의 과피 두께가 50 μm이하로 식미가 우수한 품종임을 다 시 한번 확인 할 수 있었다.

과피 두께의 변화를 살펴보면 두 품종 모두 수정 후 18일 이후 과피 두께의 큰 변화가 없는 것으로 나타났으며 통계적 유의성도 인정되지 않았다(Fig. 2(a)). 따라서 두 찰옥수수 품 종의 종실 과피는 수정 후 세포분열을 통해 성숙하다가 최소 한 수정 후 18일 전에 그 최대 두께가 결정 되는 것으로 보 인다. 찰옥수수 품종 육성과정 중에는 교배조합의 작성과 평 가를 통한 선발과정이 수반된다. 개화기가 서로 다른 많은 교 배조합의 식미 검정과 이를 위한 과피 두께의 측정을 풋옥수 수 수확 시기인 한 여름철에 계통육성과 동시에 실시하기란 사실상 불가능하다. 따라서 찰옥수수 육성가들은 풋옥수수 수 확 적기가 훨씬 지난 초가을에 이삭을 수확하여 과피 두께 측 정을 하는데 본 데이터는 이러한 선발작업에 대한 정당성을 제공해 줄 수 있을 것으로 기대된다.

과피 두께와는 달리 립중의 경우 서서히 증가하다가 두 품 종 모두 수정 후 35일을 기점으로 더 이상 증가하지 않았다 (Fig. 2(b)). 따라서 두 찰옥수수 품종의 생리적 성숙기는 수정 후 35일 경으로 보인다. 두 품종간의 통계적 유의성은 없었으 나 모든 조사 시기에서 얼룩찰이 흑진주찰에 비해 립중이 보 다 큰 경향을 나타내었다.

립중과 과피 두께의 상관 관계 분석은 립중의 변화와 과피 두께간에는 통계적 유의성이 없음을 보였다(Fig. 3). 두 형질 간의 상관계수는 얼룩찰이 r = –0.07 (p = 0.75) 이었으며 흑진 주찰은 r = 0.38 (p = 0.09)로 나타나 흑진주찰이 얼룩찰에 비해 비교적 높은 상관관계에 있는 듯 보였으나 p = 0.09로 유의수 준(α = 0.05)보다 커서 흑진주찰 또한 과피 두께와 립중의 변 화간에 통계적 연관성이 없는 것으로 나타났다. 앞서 Fig. 2(a) 에서 과피는 수정 후 18일 이전에 최대 두께가 결정이 되는 것으로 추정하였는데 립중은 그 이후에도 35일경까지 계속해 서 증가를 하였다. 립중의 증가는 전분의 축적에 기인한다고 볼 수 있는데 이는 종실 내 팽압의 증가를 가져올 수 있다. 만약 그렇게 본다면 과피는 내부로부터의 압력으로 인해 마치 고무 풍선을 부는 것과 같이 그 두께가 얇아 질 것이라 기대 할 수도 있을 것이다. 하지만 본 실험의 결과는 전분 축적에 따른 립중의 증가가 과피 두께의 감소로 나타나는 것은 아니 라는 것을 보여준다. Hoeft et al. (2000)은 옥수수 종실의 등 숙 기간 중 전분의 축적과 함께 종실 내 수분 함량은 꾸준히 감소한다고 하였다. 등숙 기간 중 전분 축적과 함께 수반되는 수분의 감소는 종실 내 팽압을 일정 수준으로 유지하고, 과피 내부에 전달되는 압력이 증가하지 않도록 하여 과피의 부피가 고무 풍선처럼 늘어나 두께가 얇아지는 것이 아닐 것이란 추 론을 해 볼 수 있었다.

이삭 내 종실 위치에 따른 과피 두께와 립중의 변화

Fig. 4는 이삭 내 종실의 위치에 따른 과피 두께의 변화를 보여준다. 여기에 사용된 데이터는 각 종실의 위치에서의 모 든 조사 시기 평균이다. 과피 두께의 평균은 두 찰옥수수 품 종 모두 이삭 아래에 위치한 종실의 과피가 두껍게 나타났고 이삭의 중간까지 점점 감소하다가 중간 부위에서부터 제일 위 쪽까지는 비슷한 두께로 조사되었다(Fig. 4(a)). 얼룩찰의 경우 이삭 아래쪽 종실 과피 두께는 증가하는 듯 하다가 감소하는 경향을 보인데 반해 흑진주찰의 경우 최하위에서 중간부위까 지 꾸준히 줄어드는 경향을 보였다. 두 품종 모두 이삭 상위 두께의 측정치가 다소 불규칙적으로 조사되었다. Fig. 4(b)는 과피 두께에 대한 표준편차를 종실의 위치에 따라 나타낸 그 림이다. 두 품종 모두 이삭의 중간 부위에서 표준편차가 규칙 적으로 낮게 나타났으며 중앙에서 멀어질 수록 점점 표준편차 가 증가하는 것으로 나타났다. 따라서 한 품종의 과피 두께를 측정할 때, 이삭의 중앙부에서 시료를 채취하는 것이 과피의 변이가 적고 가장 평균적인 측정값을 얻을 수 있어 보다 정확 한 측정 방법 일 것으로 판단된다.

이삭 내 종실 위치에 따른 립중의 변화는 과피 두께와 다른 경향으로 나타났다(Fig. 5). 립중의 평균은 두 품종 모두 최하 위에서 10% 위치 정도까지는 립중이 증가하다가 그 이후 최 상위까지 서서히 감소하였으나 이삭의 아래와 위쪽 종실의 무 게 차이는 크게 않았다(Fig. 5(a)). 위치에 따른 종실 무게 관 측치의 표준편차는 두 품종 모두 이삭의 하위에서 상위로 올 라갈 수록 서서히 감소하는 경향을 나타내었으며 흑진주찰의 경우 이삭 상위에서 측정된 립중이 다소 불규칙하게 나타났다 (Fig. 5(b)). 따라서 찰옥수수 품종 또는 계통의 과피 두께에 대한 대표값을 확보하기 위해서는 이삭의 중심 부위에서 시료 를 채취하는 것이 변이가 적은 대표값을 얻을 수 있는 위치일 것이다.

Fig. 4(a))와 5(a))에 나타난 이삭 내 종실의 위치에 따른 과 피 두께와 립중과의 관계를 품종 별로 분석한 결과 얼룩찰은 r = 0.63 (p < 0.01), 흑진주찰은 r = 0.47 (p=0.004)로 두 품 종 모두 과피 두께가 두꺼우면 립중은 증가하는 것으로 나타 났다(Fig. 6). 이를 Fig. 3에서 나타난 등숙기에 따른 립중과 과피 두께와의 상관 분석 결과와 관련하여 고려해 볼 때, 과 피 두께는 수정 후 18일 이후 변화를 보이지 않았기에 이삭 내 위치에 따른 과피 두께는 18일 경에 모두 결정 되었고 등 숙이 진행됨에 따른 전분 축적은 립중이 증가 하더라도 이삭 내 위치에 따라서 과피 두께에 큰 변화를 보이지는 않는다라 는 결과를 도출할 수 있다.

적 요

등숙 시기와 이삭 내 위치에 따른 과피 두께 및 립중의 변 화를 조사 이들 간의 상관관계를 분석한 결과는 다음과 같다.

등숙 시기별 과피 두께의 변화는 없는 것으로 확인되었다. 따라서 과피 두께는 수정 후 18일 전에 결정되는 것으로 판단 되며 식미가 우수한 찰옥수수 품종 육성을 위한 과피 두께 조 사는 풋이삭 수확 적기뿐 만 아니라 이 그 후에 실시하여도 풋이삭 수확 적기와 동일한 관측치를 획득할 수 있을 것이라 판단된다. 립중은 최초 조사기인 수정 후 18일에서부터 계속 증가하다가 35일경 이후 부터는 비슷한 무게를 유지하였으며 등숙 시기별 과피 두께의 변화와는 통계적 상관 관계가 없는 것으로 확인되었다. 따라서 전분 축적과 종자의 성숙을 통한 종자 부피의 증가와 과피 두께 변화는 서로 연관성이 없는 것 으로 판단된다. 이삭 내 위치에 따라 하부에서 상부로 갈수록 과피 두께 및 립중의 평균은 감소하는 경향이었으며 이들의 표준편차는 중앙부에서 안정되고 작게 조사되었다. 또한 이삭 내 위치에 따른 과피 두께 및 립중의 평균간에는 두 품종 모 두 정의 상관 관계가 있음을 확인하였다. 이로서 찰옥수수 품 종 육성과정에서 과피 두께를 위한 시료의 채취는 이삭 중앙 부로부터 샘플을 취하는 것이 변이가 적고 평균적인 관측치를 얻을 수 있을 것으로 기대된다.