지금까지 제초제에 대한 저항성 잡초들은 세계에서 235초 종(쌍자엽 138, 외떡잎 97)이 보고되었다. 작용 메카니즘별로 구분하면 Acetolactate Synthase 억제제들에 저항성 잡초 초종 들이 가장 많았다. Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들의 저항 성은 1990년대 후반부터 많아지고 있다(Heap, 2015). 과거에는 triatine (트리아진)계 제초제들에 대한 저항성 잡초들이 보고되 었으나 최근에는 국내에서 주로 처리되고 있는 sulfonylurea 제 초제들 대한 저항성 초종들이 매우 빠른 속도로 증가하고 있 다(Park 등, 1999; Park, 2004). 과거에는 sulfonylurea계 제초 제들에 대한 저항성 초종은 서구 선진국들 국가의 콩밭에서 많 이 발생하였다(Durner 등, 1991; Ohmes, 1999). 1990년대부터 는 imazosulfuron 등이 매우 많이 사용되어 지고 있어 밭보다 도 논에서 많이 보고되어 지고 있다. 지금까지 저항성 초종은 대부분 Acetolactate Synthase 억제제들에 대하여 보고되었다 (Heap, 2015). 그러나 전 세계적으로 논에는 일본과 우리나라 가 가장 많이 발생하고 있다. 우리나라는 현재 강피까지 14초 종이 확인되었다. 우리나라와 농업적 환경이 매우 비슷한 일본 에서는 sulfonylurea계 제초제들에 대한 21 잡초초종과 Acetyl- CoA Carboxylase 억제제에 대한 저항성 강피가 보고되었다 (Heap, 2015; Uchino 등, 2000; Yoshida 등, 1999). 우리나라 도 sulfonylurea계 저항성 잡초 13초종과 페녹시계 제초제들에 대한 강피 1초종이 보고되었다(Heap, 2015; Park 등 2014). 저항성 잡초들 중에서 강피는 벼에 피해를 가장 많이 줄 뿐만 아니라 저항성 강피를 방제할 수 있는 메페나세트(mefenacet) 와 펜트라자마이드(fentrazamide)는 강피 2.5엽기 정도 가능하 여 만일에 저항성 강피가 전체적으로 번지면 방제하기가 매우 어렵다. 그러므로 본 연구는 지금까지 우리나라에서 잡초의 저 항성이 발생하게 된 원인과 메카니즘을 분석하고 방제할 수 있는 방안을 강구하고자 실시하였다.
국내 논에서 제초제에 대한 저항성 잡초 발생정도
국가별 발생정도
전 세계적인 제초제 저항성 잡초 발생은 Fig. 1처럼 트리아 진(triazine)계가 초기에 매우 많았으나 1980년대 후반부터는 Acetolactate Synthase 억제제들에 대한 초종들이 빠른 속도로 확산하고 있다. Acetolactate Synthase 억제제들 중에서 sulfonylurea계는 최근에 빠르게 보고되어 지고 있다. 우리나라와 일본에서 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성초종들은 1980년대 후반부터 사용되기 시작한 pyrazosulfuron 등을 오랫 동안 처리되었기 때문이다. 그리고 최근에는 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들에 대한 저항성 강피 등에 대한 화본과 잡초 초종들이 많이 보고되어 지고 있다(Gressel 등, 2010). 국내 논에서도 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들에 대한 저 항성 강피가 번지고 있다(Lim 등, 2009; Park 등, 2010). Table 1과 같이 제초제 그룹별 계속적인 사용에 의한 저항성 잡초 발생 기간에서 sulfinylurea계는 5년, Acetyl-CoA Carboxylase 억제제는 6년간 계속적으로 처리하면 저항성화 된다.
국내 벼 재배지에서 저항성잡초 분포
국내 벼농사에서는 1980년대 후반부터 sulfonylurea계 제초 제들이 처리되어지기 시작하였다. 이들 제초제들은 약효가 매 우 길고 선택성이 탁월하기 때문에 저항성 잡초로 변화할 가 능성이 매우 높다(Saari et al., 1990). 국내 벼농사에서 발생 된 저항성초종들은 Table 2에서와 같이 일년생 10종과 다년생 4초종이 보고되어 총 14초종이다(Heap, 2015; Park 등, 2014).
저항성 및 감수성 계통간 제초제 반응 차이
Table 3은 우리나라 논에서 확인된 sulfonylurea계 제초제들 에 대한 저항성 및 감수성 계통간 생체중 50% 억제농도 (GR50) 차이를 나타낸 것이다. 분석된 저항성 및 감수성 잡초 사이 GR50은 잡초별 반응이 다르나 저항성 계통이 훨씬 높게 나타났다.
우리나라 벼 재배지에서 저항성잡초 증가 원인
잡초 저항성화의 빠른 증가 원인은 잡초 생태적 특성과 제 초제 작용기작 때문이다. 제초제 작용기작에서 방제효과가 매 우 좋고, 선택성이 탁월한 제초제들이 저항성으로 변화하기 쉽 다. 그리고 잡초는 종자가 많이 나오고, 생육이 좋은 잡초들이 저항성초종으로 변화한다.
제초제 작용기작
Fig. 2는 우리나라 벼 재배지에서 제초제 사용과정을 표기 하였다. 국내 벼 재배지에서 논 잡초 약제는 1970년대부터 많 이 사용하였다. 이때 주로 많이 사용하였던 제초제들은 뷰타 크로르(butachlor) 등 주로 엽록소를 저해하는 일년생 잡초방 제를 위한 약제들이다. 이러한 약제들은 작용점이 다양하기 때 문에 저항성 잡초를 발생하기에는 거리가 먼 약제들이다.
1980년 후반부터 벤설푸론-메칠(BSM) 및 피라조설푸론-에 칠(PSE) 등과 같은 sulfonylurea계 제초제들이 많이 사용되어 졌다. 잡초에서 필수 amino acid를 만드는데 관여하는 Acetolactate Synthase를 억제하는 이들 약제들은 효과가 매우 좋아 저항성 잡초 발생 원인이 된다. 특히 약효기간이 길고 벼와 잡초 사이에 선택성이 매우 좋다. 그리고 우리나라 벼농 사에서 폭넓게 처리되었던 모리네이트(molinate)가 등록 취소 되어 피리미노박(PMB)과 metamifop와 같은 피 방제를 위한 제초제들이 빠르게 증가하고 있다. 이러한 Acetolactate Synthase 억제제들은 약효가 매우 우수하여 저항성 초종들이 번지는 원인이 되고 있다. 우리나라 벼농사에서 저항성 잡초 의 빠른 확산은 sulfonylurea계 제초제가 포함된 제초제들의 사용 증가에 있다. 1980년대 후반에 국내에서 sulfonulurea 제 초제들인 pyrazosulfuron-ethyl 등은 현재까지 8종류가 처리 중 이다. Table 4에서 보는 바와 같이 우리나라 논농사에서 제초 제 사용량을 조사한 결과 대부분 sulfonylurea혼합제 들이다 (Korea Crop Protection Association, 2004).
잡초 생태적 측면
어떤 특정 제초제에 대하여 잡초가 저항성으로 변화하기 위해서는 우선 종자생산량이 매우 많고 또한 생육에서 발아력 과 생육이 매우 빨라야한다(Lovell 등, 1996). 따라서 지금까 지 우리나라 벼 재배지에서 보고되어진 저항성 잡초들은 모두 이에 해당되어 진다. 그러므로 잡초들이 저항성으로 변화하여 발생하면 가까운 지역으로 빠르게 번지게 된다. 우리나라 벼 재배지에서 발생된 강피 등 모든 저항성잡초들은 매우 많은 종자가 생산된다. 그러므로 저항성 잡초들은 모두 종자가 가 벼워 쉽게 이동되어 진다. 그리고 물옥잠은 Table 5에서 보는 바와 같이 저항성 잡초의 꽃가루가 감수성 잡초들과 수분되면 저항성으로 나타난다(Park 등, 2003).
Sulfonylure계 제초제 저항성잡초 발생 메카니즘
제초제에 대한 저항성 잡초는 연속적인 제초제 사용으로 약 효가 약화된 것이라고 할 수가 있다. Sulfonylurea계 제초제의 작용기작인 Acetolactate Synthase 유전자가 제초 활성을 하지 못하도록 변화됨으로써 저항성을 나타내는 것으로 발표되고 있다(Caroline, 1991; Gressel 등, 1990). 일본에서 보고된 거 의 모든 sulfonylurea계 잡초 초종의 저항성 계통은 감수성 그 것에 비하여 acetolactate synthase 활성을 50% 억제하는 제초 제 농도(I50)가 감수성계통 비해 훨씬 높게 나타났다(Itoh, 2010; Korai, 2000; Yoshida 등, 1999). 미국 등 선진국에서 보고된 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성 계통 역시 감 수성 계통에 비해 I50이 매우 높게 나타난 것으로 보고되었다 (Heap, 2007; Hensley, 1981). Table 6에서와 같이 Park 등 (2004)은 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성 물옥잠의 acetolactate synthase 활성을 50% 억제하는 농도(I50)는 감수 성 biotype에 비해 저항성 bioype이 훨씬 높았다.
저항성 잡초 및 감수성 잡초의 계통 간에 Acetolactate Synthase 활성반응 차이는 밝혀지지 않았으나 작용점인 Acetolactate Synthase 유전자 변이가 주된 원인이라는 보고가 있다(Park, 2004). 우리나라에서도 Park 등(2003)은 sulfonylurea 계 제초제들에 대한 감수성 및 저항성 물옥잠 계통간 방사선 동위원소가 부착된 14C-bensulfuron-methyl의 흡수 및 이행 차 이를 촬영하여 본 결과 Fig. 3과 같이 계통 간에 차이는 없었 다. 그러나 Acetolactate Synthase 유전자의 DNA 염기서열을 조사한 결과(Fig. 4), 저항성 계통에서 돌연변이가 발생하였다 (Park 등, 2003). 물옥잠의 Acetolactate Synthase 유전자가 존 재하는데, 저항성 잡초의 Acetolactate Synthase 유전자의 Domain A에 있는 amino acid 197번째 proline이 하나의 DNA 서열이 바뀌는 돌연변이 때문이라고 하였다.
저항성잡초 관리기술
농경지에서 저항성잡초가 발생하면 종자가 토양 속에 존재 하기 때문에 옛날부터 계속적으로 사용하고 있는 제초제로는 방제가 매우 어렵다. 그러므로 농경지에서 저항성잡초 발생을 방지하기 위해서는 작물 재배법을 변화하면서 계통이 다른 제 초제를 교대로 사용하여야만 한다. 그러나 국내 논에서 제초 제 저항성잡초가 빠르게 번지고 있으나 sulfonylurea계 혼합제 들이다. 그러므로 지금까지 처리하고 있던 sulfonylurea계들과 피 방제 두 가지가 합성된 “일발처리제”로는 관리하기가 어려 워 전문약제가 혼합된 3가지 이상 성분이 합성된 제초제를 처 리하여야 한다. 근자에 Acetolactate Synthase 억제제들의 저항 성 잡초를 방제하기 위하여 또 다른 Acetolactate Synthase 억제제들인 피리미설판(primisulfan) 등과 같은 제초제 처리는 교차 저항성 등의 문제로 저항성 잡초들을 더욱 강화 시킬 가 능성이 높다.
벼 재배지에서 저항성 강피 발생 관리
우리나라 벼 재배지에서 저항성잡초 때문에 제초제 사용량 은 빠르게 증가하고 있다. 1995년부터 2014년까지 벼 재배면 적은 감소하였으나 제초제 사용량은 약 80%나 증가하였다 (Korea Crop Protection Association, 2014). 특히 저항성 강 피방제를 대체할 수 있는 mefenacet 등은 강피 2.5엽기까지만 방제한다(Im, 2009). 그러므로 최근 가구당 경지 면적이 증가 하여 제초제를 적기에 방제하기가 어렵고, 또한 남부지방이나 이모작 지역에는 보다 빨리 처리하여야 한다. 그리고 일반적 으로 저항성 피가 발생하고 있는 논은 피가 매우 높은 밀도로 우점하기 때문에 파종 및 이앙 전 초기 피 방제약제인 뷰타크 로르(butachlor), 프레틸라크로르(pretilachlor) 등을 체계적으로 처리하여야 한다.
저항성 광엽 및 방동사니과 잡초들만 발생하는 논
우리나라 벼 재배지에서 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저 항성을 지닌 잡초들인 광엽 및 방동사니과 잡초들이 확산되어 지고 있었던 때는 하나의 논에 대부분 하나의 저항성 잡초 초 종만 주로 우점하였다. 그러므로 하나의 저항성잡초를 관리하 기 위해서는 그 특정 제초제들이 혼합된 제초제를 선발하여 살포하면 되었다. 그러나 현재에는 같은 논에 광엽 및 방동사 니과 저항성잡초들이 함께 발생하여 이들 잡초들을 함께 관리 할 수 있는 약제를 구입 처리하여야 한다. 예를 들면 sulfonylurea계 저항성 광엽잡초 하나의 잡초 초종이 우점하고 있었던 2000년대 초반에는 효과적인 카펜트라존(cafentrazone) 혼합제 가 주로 많이 사용되었다. 그러나 현재에는 광엽 및 방동사니 과 잡초들을 함께 우점하기 때문에 이들 저항성잡초들을 같이 관리할 수 있는 약제성분이 포함된 benzobicyclon 등이 혼합 된 제초제를 구입하여 처리하여야 한다.
문제점
우리나라 벼 재배에서 저항성잡초 초종별 방제가능 약제 개 발과 사용에도 해결하여야 할 문제점들이 매우 많다. 우리나 라 논에서 지난 20년간 재배면적은 약 20% 줄었으나 잡초방 제를 위한 약제양은 반대로 약 80%나 늘었다. 그리고 Acetyl- CoA Carboxylase 및 Acetolactate Synthase 저해제들에 대한 저항성 피의 발생으로 제초제 사용량 및 사용횟수는 증가할 것으로 생각된다. 따라서 논 제초제 저항성잡초 발생에 따른 문제점들은 첫째, 저항성잡초들이 매년 매우 빠르게 확산될 것 으로 생각된다. Sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성잡초들 과 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제 제들에 대한 저항성 강피가 증가하고 있으나 sulfonylurea계 제초제들의 합성 제초제들과 Acetyl-CoA Carboxylase 및 Acetolactate Synthase 억제제들이 합성된 제초제들이 아직까지 판매량이 높다. 그리고 sulfonylurea계 합성 약제들은 제초제 품목 중에서 약 80%를 차지하고 있고, 강피 관리를 위한 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들 도 약 36% 달하고 있다. 둘째, 현재 저항성 방제 약제로 많 이 사용되어지고 있는 chlorophyll 억제제인 benzobicyclon 등 과 약제들은 찰벼, 흑미와 같은 특수미들에 약해가 발생하고 있다. 셋째, 우리나라 벼 재배에서 저항성잡초 발생으로 약제 사용횟수가 늘고 있으나 선진국들과 같은 저항성잡초를 전문 적으로 연구할 수 있는 기관과 인력이 턱없이 부족하다.
적 요
현재까지 우리나라 벼 재배에서 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성 잡초로 보고된 잡초들은 간척지 벼 재배지에서 물옥잠이 처음으로 확인된 다음 일년생 잡초 10초종, 다년생 잡초 4초종이 발생하여 모두 14종이다. 그리고 2009년 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들 에 대한 강피가 저항성으로 처음 보고되었다. 저항성 잡초 발 생 초창기에는 sulfonylurea계 제초제들에 대한 저항성초종들 인 광엽 및 방동사니과 잡초들 중에서 하나의 저항성 잡초 초 종이 논에 주로 우점하였으나 현재에는 한 논에 여러 가지 잡 초 초종들이 함께 복합적으로 우점하고 있다. 저항성 잡초 생 체중 50%를 억제하는 약제 농도(GR50)는 저항성 잡초가 감수 성 잡초 보다 훨씬 높았다. Acetyl-CoA Carboxylase 및 Acetolactate Synthase 억제제들에 대한 저항성 강피도 GR50은 감 수성 강피 보다 훨씬 높게 나타났다. 우리나라 벼 재배지에서 제초제 저항성 잡초들의 우점 원인은 잡초 생태적 및 제초제 작용기작 측면으로 구분할 수 있다. 잡초 생태적 측면에서는 종자생산량과 생육이 빠른 잡초들이 저항성으로 변이한다. 제 초제 작용기작 측면에서 저항성잡초 발생의 주원인은 약효가 길고 선택성이 매우 좋은 sulfonylurea계 제초제들의 높은 선 호 때문이다. 국내 논에서 sulfonylurea계 제초제들의 사용 비 율은 약 96%이다. 벼 직파재배지에서 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들의 계속적 사용은 저항성 강피 발생을 가능하게 하였다. Sulfonylurea계 제초제들에 대 한 저항성 물옥잠의 acetolactate synthase 활성을 50% 억제하 는 제초제 농도인 I50은 감수성 물옥잠에 비해 훨씬 높았는데 이것은 흡수 및 이행에 의한 차이보다는 Acetolactate Synthase gene의 돌연변이(mutation) 때문인 것으로 나타났다. 즉 Acetolactate Synthase gene amino acid 197번째 proline이 serine로 치환되었기 때문이다. 저항성 잡초 관리를 위하여 벤 조비싸이크론(benzobicyclon) 등은 물달개비 및 올챙이고랭이 를 함께 관리하는 것이 가능하다. 또한 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들에 대한 저항성 강피의 관리는 메페나세트(mefenacet) 등이 2.5엽기까지 가능하다. 그 리고 우리나라 벼 재배지에서 제초제 저항성잡초들을 방제하 는데 적지 않은 난관들이 있다. 첫째, 지금까지 저항성 발생 제초제들인 Acetolactate Synthase 및 Acetyl-CoA Carboxylase 억제제들의 판매량이 늘고 있기 때문에 저항성 잡초들은 꾸준 히 발생하고 번질 것이다. 둘째, 미국 등의 선진국들과 같은 연구인력 및 기관이 많이 부족하다.
