작물 육종은 유전변이의 발굴 또는 유용형질의 선발에 달 려있다(Kim et al., 2008; 2010). 과거 육종가들은 외부 기관 에서 유전자원을 분양받아 사용하기 보다는 자신만의 집단을 구축, 이용하였고 이는 품종 간 유전적 다양성을 저하시키는 원인이다. 최근 지구 온난화, 기상이변, 자원주권의 강화 등에 대비한 유전자원의 탐색과 확보가 중요하지만 우리나라의 경 우 종 및 유전적 다양성이 부족하고 이로 인한 품종 개발 및 기능 성분 연구 원재료가 부족한 실정이다.

농업유전자원은 농업 생태계 안정성에 기여, 작물육종 재료 를 제공하고 미래의 농업환경과 농업 이용에 적용할 수 있는 천연재료가 된다. 인도의 Patancheru에 위치한 국제반건조열대 작물연구소(ICRISAT)는 유엔 산하 연구기구로서 5가지의 작물 (병아리콩, 땅콩, 비둘기콩, 진주조, 수수)과 6가지의 millet 재 배종 및 야생종에 대한 수집, 보존, 특성평가, 정보관리 및 유 전자원 분양 임무를 수행하며, 120,000여점의 자원을 보유, 관 리하고 있다. ICRISAT는 보유한 자원을 이용하여 재해저항성 연구, 병저항성 등을 다양한 선진기법을 이용하여 분석을 수행 하고 있으며 이를 통하여 환경, 생물학적 저항성 품종 개발의 자원 선발 및 취약한 농업적 특성을 극복하는 연구를 지속적 으로 추진하고 있다.

국제기구산하 식물연구소들은 ‘자원은 인류공유의 자산’이라 는 기본 개념 하에 보유한 자원을 사용자의 요청에 의해 자유 롭게 분양하는 것을 지향하고 있다. 특히 식량농업식물유전자 원국제조약(ITPGRFA) 부속서 1에 언급된 64개 작물에 대해서 는 보다 자유로운 분양을 보장하고 있다. 이러한 시점에서 ICRISAT에서 보유한 자원에 대한 현황, 유전자원의 활용 및 효과, 다양성 평가 내용 등의 분석은 매우 의미 있는 연구라 고 할 수 있겠다. 본 보고서의 목적은 ICRISAT의 유전자원 보존 및 관리, 연구 활동 분석을 통하여 생명자원관련 연구자 들에게 정보를 제공하고 연구에 필요한 자원을 확보하는 기회 를 제공하고자 한다.

작물 유전자원의 보유현황

국제반건조열대작물연구소(ICRISAT)는 국제농업개발연구자 문기구(CGIAR) 산하 국제농업연구센터(IARCs)에 소속되어 있 으며, 11개 작물(병아리콩, 땅콩, 비둘기콩, 진주조, 수수, 6가 지의 millet 재배종 및 야생종)에 대한 수집, 보존, 평가, 정보 관리 및 품종개발에 사용되는 유전자원을 공급하는 역할을 한 다. ICRISAT에서는 1972년부터 다양한 유전자원을 수집하였 으며 초기에는 전 세계에 산재해 있는 75개의 종자은행이나 연구소로부터 약 85,500점의 자원을 수집하였고 자원의 다양 성의 중심지나 우선순위가 높은 지역에서는 현지 수집을 실시 하였다. 1975년부터 2008년까지 ICRISAT는 61개국에서 216 번의 수집활동을 하여 약 33,000점의 자원을 확보하였다. 현 재 ICRISAT 종자은행에서는 병아리콩, 땅콩, 비둘기콩, 진주 조, 수수 등 약 120,000여점의 자원을 보존 및 관리하고 있다 (Table 1).

작물육종에 유전자원의 활용

1974년부터 2008년까지 ICRISAT에서 유전자원 분양 실적 을 보면 연구소 외부로는 연평균 20,000여점, 연구소내부로는 약 19,000여점이 분양되었다. 그러나 자원 분양 실적에 비해 실제 작물 육종에 이용된 자원의 수는 많지 않았다. 땅콩의 경우 ICRISAT의 연구자들이 986자원을 분양 받아 8,279점의 신품종을 개발하였나 Robut(ICG 799)와 Chico(ICG476) 두 자원이 대부분 활용되어 개발되었다(Upadhyaya et al. 2006b). 병아리콩의 경우 12,887점의 유전자원을 분양 받아 3,548점의 품종을 개발하였으나 개발된 신품종들의 대부분은 L550 (ICC4973)과 K850(ICC5003)을 활용하여 개발되었다(Upadhyaya et al., 2006a).

인도는 세계적으로 큰 두류 육종 국가 중 하나로 병아리콩, 렌틸콩, 비둘기콩, 흑녹두 및 녹두 등 229점의 신품종을 교배 또는 선발을 통해 개발하였다. 인도에서 새로 개발된 품종을 분석해 본 결과, 병아리콩에서는 Pb-7, 렌틸콩에서는 L-9-12, 비둘기콩에서는 T-1과 T-190, 흑녹두에서는 T-9, 녹두에서는 T-1이 가장 빈번하게 사용되었다(Kumar et al., 2004). 미국의 경우 보급된 버지니아 런너 재배종 중에서 50% 이상이 Dixie Giant와 Small White Spanish-1을 사용하였다.(Knauft & Gorbet, 1989). 밀(Dalrymple, 1986), 봄보리(Vellve, 1992), 옥수수(Cantrell et al., 1996) 등의 품종 개발에서도 특정 자 원이 주로 활용되었다고 보고되었으며 이는 분양된 유전자원 중 일부만을 이용한다는 것을 알 수 있다.

유전자원의 활용 패턴과 효과

1974년부터 2008년 사이에 ICRISAT에서는 세계 144개국에 1.35백만여 점의 유전자원을 분양하였다(Table 2). 작물별로 분 양내역을 살펴보면 다음과 같다.

병아리콩(Chickpea): 보유자원 중 총 1551건(16,942자원, 127,427샘플)을 각국으로 분양하였고 이는 전체 보유자원의 약 84% 자원이 분양 및 활용된 것이다. 가장 분양 빈도가 높은 자원은 인도원산 자원인 ICC4918(Annigeri, 조생종), ICC4973 (L550, 대립중생종), ICC5003(K850, 소립만생종)이다.

땅콩(Groundnut): 보유자원 중 총 1384건(14,424자원, 97,097샘플)을 각국으로 분양했는데 이는 전체 보유자원의 약 93% 자원이 분양 및 활용 된 것이다. 가장 분양빈도가 높은 자원은 ICG799(Robut 33-1), ICG221(TMV 2)이며 Robut33- 1은 버지니아 덩굴형, TMV2는 조숙형 스페인계 자원이다.

비둘기콩(Pigeonpea): 보유자원 중 총 1,664건(10,743자원, 68,594샘플)이 각국으로 분양되었는데, 이는 전체 보유자원의 약 79% 자원이 분양 및 활용된 결과이다. 가장 분양빈도가 높은 자원은 ICP7035(DSLR-55), ICP26(T 210), ICP71823 (BDN-1)이며 ICP7035는 채소형으로 불임 모자이크병에 저항 성, ICP26은 광지역 적응 조생종, ICP7182는 중생종 자원이다.

수수(Sorghum): 보유자원 중 총 2,099건(32,501자원, 253,908 샘플)을 각국으로 분양했는데, 전체 보유자원의 약 86% 자원 이 분양 및 활용된 것으로 이중 가장 분양빈도가 높은 자원은 에디오피아 원산인 IS18758(E 35-1), 인도원산인 IS1059, IS5604이며 이중 IS1059, IS5604는 Durra-bicolor 중간형으로 다수성 품종 개발에 많이 사용되었다.

진주조(Pearl millet): 보유자원 중 총 1,147건(17,262자원, 93,246샘플)을 각국으로 분양했는데, 전체 보유자원의 80%이 상 자원이 분양 및 활용되었다. 가장 분양빈도가 높은 자원인 인도 Gujarat원산의 조기개화형인 IP4021, 말리의 Sogue 재래 종 IP6271, 인도의 Jakhrana 재래종 IP3122이다.

기타 조자원(Small millet): 보유자원 중 총 339건(8,968자 원, 59,416샘플)을 각국으로 분양했는데, 전체 보유자원 약 88% 자원이 분양 및 활용되었다. 가장 분양빈도가 높은 자원 을 보면, 손가락 조는 케냐 원산인 Compacta종 IE2333, 기장 의 경우 인도원산 Maxima종 ISe376과 내도복성인 Robusta종 IPm699, 원산지 미상인 Contractum종 IPm1545이었으며, 조와 피에서는 각각 Variabilis종 IPs197과 인도원산 Robusta종 IEc51이다.

ICRISAT에서 분양한 자원들은 품종 개발이나 육종소재로 사용되었으며, 특히 국가농업연구시스템(National Agricultural Research Systems, NARS)에서 만든 다수성 자원들은 품종개 발에 직접적으로 사용되었다. ICRISAT 종자은행에서 분양된 유전자원으로 수수 35품종(17개국), 비둘기콩 28품종(10개국), 병아리콩 22품종(15개국), 땅콩 19품종(15개국), 손가락조 2품 종(1개국), 진주조와 피는 각각 1품종(1개국) 등 총 108품종이 개발되었다(Table 3). 또한 NARS의 파트너들은 전체 675자원 (78개국)을 분양받아 사용하였으며 이들을 활용하여 자국의 곡 물생산과 생산성을 향상시켜 국익증대에 기여하였다.

환경, 생물학적 저항성 품종 개발을 위한 자원 평가

ICRISAT에서는 보유한 다양한 자원을 이용하여 재해저항성 연구, 병저항성연구를 수행하였다. 병아리콩에서는 전사체분석 (Transcriptome analysis)등을 통하여 내한성(drought tolerance) 과 내염성(salinity tolerance)에 대한 연구를 수행하였다(Garg et al., 2016; Ramamoorthy et al., 2016). 비둘기콩에서도 또 한 내한성과 내염성에 관한 연구를 유전자 발현 양상을 통해 규명하는 연구를 하였으며 해충에 관한 연구도 수행을 하였다 (Sinha et al., 2015; Sharma 2016; Sinha et al., 2016). 진 주조에서는 단백질체 분석을 통하여 내한성과 녹균병에 대한 연구를 하였으며(Ambawat et al., 2016; Ghatak et al., 2016), 수수에서는 RNA염기서열 분석을 통하여 내한성, 내염 성, 침수저항성(flooding tolerance) 등에 대한 환경내성 연구를 수행하였다(Chen et al., 2016; Kiranmayee et al 2015; Sudhakar Reddy et al., 2016; Surender Reddy et al., 2015)

유전자원의 다양성 평가

유전자원 다양성 평가는 작물별로 개발한 특성조사표를 이 용하였다: 병아리콩(IBPGR, ICRISAT & ICARDA, 1993), 땅콩(IBPGR & ICRISAT, 1992), 비둘기콩(IBPGR & ICRISAT, 1993a), 진주조(IBPGR & ICRISAT, 1993b), 수수(IBPGR & ICRISAT, 1993c), 손가락조(IBPGR, 1985a), 조(IBPGR, 1985b). 보유자원은 형태적 특성 및 이화학적 특성 조사를 위 해 포장에서 수년간 증식, 작물별 특성조사표를 이용하여 평 가를 하였으며, 분석은 global collection(세계수집단)의 다양성 패턴과 비교하여 분석하였다.

병아리콩(Chickpea): 43개국에서 수집된 16,820자원을 특성 조사표의 21형질을 이용하여 평가하였다(Upadhyaya, 2003a). 병아리콩의 형태적 특성은 지역에 따라 분포나 변이의 차이를 보였다. 안토시아닌이 없는 Kabuli type은 남아시아, 서남아시 아, 남동아시아 및 유럽에서보다 동아시아, 지중해지역 및 유 럽에서 높은 빈도를 보였다. 반직립 및 반개장형 생육특성은 남아시아 자원에서 고루 분포한 반면, 동남아시아를 제외한 나 머지 지역에서는 반직립형이 주를 이루었다. 직립형, 포복형 및 개장형 생육특성은 동아시아 지역에서만 높은 빈도를 보였 으며, 위조병 저항성 자원은 남아시아, 서남아시아 및 서아시 아지역에서 보다 높은 빈도를 보였다.

지역에 따라 양적형질 특성 또한 다양하게 나타났다. 아프 리카자원은 개화가 빠른 반면에 동아시아 원산자원은 개화가 늦었다. 유럽 원산자원은 주당협수가 많고 수량이 높으며 대 립 종자였으며 아프리카자원은 소립 종자에 종피색의 다양함 을 보였다. 양적형질 특성을 이용한 주성분 및 군집분석에서 제1군집에 아프리카와 서아시아, 동남아시아 자원이 분포했고 제2군집에는 아메리카, 유럽, 지중해 및 동아시아 자원이 분포 했다(Fig. 1).

땅콩(Groundnut): 92개국에서 수집된 13,342자원에 대해 38형질을 조사하고 군집분석을 통해 다양성 패턴을 평가하였 다(Upadhyaya, 2003b). 땅콩 유전자원은 꼬투리 크기와 형태, 종실특성에서 다양한 변이를 보였다. 주성분 분석 결과 3개의 집단으로 나누어졌는데, 제1집단에는 북아메리카, 중동 및 동 아시아 자원이 속했고, 제2집단에는 남아메리카 원산자원, 제 3집단에는 서아프리카, 유럽, 중앙아프리카, 남아시아, 오세아 니아, 남아프리카, 동아프리카, 서남아시아, 중앙아시아 및 카 리브 원산자원이 분포하였다(Fig. 2). 농업형질특성은 원산지 에 따라 다양한 변이를 보였으며 남아메리카 원산자원이 다양 한 형태적 특성 변이를 보였다.

비둘기콩(Pigeonpea): 54개국에서 수집된 11,402자원을 26 형질을 이용하여 조사를 하였으며, 자원들은 생육기간에 따라 조생종(생육기간 100일 이하), 중생종(생육기간 100일 이상 130일 이하), 만생종(생육기간 130일 이상)의 집단으로 나누어 평가를 하였고 그 결과 꼬투리 크기, 협색 그리고 종실크기 및 종실색에서 다양한 변이가 관찰되었다(Fig. 3) (Upadhyaya et al., 2005)

인도는 비둘기콩의 주요 재배지역으로 지역적 및 기후적 다 양성을 보이며, 주변국가에서 수집된 자원 대부분은 인도자원 의 다양성 스펙트럼에 포함되었다(Reddy et al., 2005). 예를 들자면, 파키스탄 및 이란 원산자원은 북서인도자원(AS1)으로, 방글라데시, 미얀마, 네팔, 중국, 대만 원산자원은 북동인도자 원(AS2)에, 중앙인도 원산자원(AS3)은 하나의 군집을, 말디브, 스리랑카 원산자원은 남인도(AS4)집단을 형성하였다. 그 외에 원산지가 명확하지 않은 인도자원은 다섯 번째(AS5) 집단으 로 분류하였다. 그 외에도 필리핀 및 태국원산 자원집단(AS6), 아프리카원산 자원집단(AS7), 아메리카자원집단(AS8), 카리브 해지역원산 자원집단(AS9), 유럽원산 자원집단(AS10), 오세아 니아원산 자원집단(AS11) 등으로 구분하였다.

열한개의 지역집단의 변이 중 종피색이 가장 다양하였으며, 그 중 오렌지색, 크림색이 주된 종피색이었다. 지역 간 변이를 보면 오세아니아 원산자원은 조숙, 단간에 분지수, 협당립수가 적고, 소립에 수량이 낮은데 비해 아프리카 원산자원은 만숙, 장간에 협당립수가 많고 대립종자였다. 열두가지의 양적형질 을 이용한 주성분 군집분석 결과 제1집단은 오세아니아자원, 제2집단은 인도와 인접국가 자원, 제3집단은 인도네시아, 태국, 필리핀, 유럽, 아프리카, 아메리카 및 카리브해 연안국가 원산 자원으로 구분되었다(Upadhyaya et al., 2005) .

수수(Sorghum): 재배종 수수는 Bicolor, Guinea, Caudatum, Kafir, Durra 등 5가지 종으로 구분된다(Harlan & de Wet, 1972). 이 종들간의 자연교잡으로 Guinea-bicolor, Guineacaudatum, Guinea-kafir, Caudatum-bicoior, Kafir-bicolor, Durrabicolor, Kafir-caudatum, Durra-caudatum 등 10개의 중간종 자원들이 생성되었다(Fig. 4) Bicolor종은 아프리카 및 아시아 에 넓게 분포하고, Guinea종은 서부 아프리카, Caudatum은 중앙아프리카, Kafir종은 남아프리카, Durra종은 사하라사막 이남의 북위 10°와 15°사이의 에티오피아에 분포한다. 이 종 들은 이삭형태, 소수 및 종자의 다양성이 아주 높다(Fig. 5).

보유중인 31,752자원에 대해 23개의 형태적 형질특성을 이 용하여 다양성을 분석한 결과, 개화소요일수는 36~199일, 간 장은 55~655 cm, 꽃자루 돌출이 0~55 cm, 이삭 길이가 2.5~71 cm, 100립중이 0.29~8.56 g으로 다양하게 나타났다 (Stenhouse et al., 1997).

진주조(Pearl millet): 50개국에서 수집된 21,594자원에 대 해 23가지 형태형질을 이용하여 다양성 분석하였는데 개화소 요일수(33~159일), 간장(30~490 cm), 이삭길이(1~35cm), 1000 립중(1.5~21.3 g) 등으로 다양하였다. Fig 6에서 진주조 자원의 다양한 이삭 형태(원추형, 곤봉형, 방추형 등)와 색을 보여주 고 있다.

손가락조(Finger millet): 보유중인 5,059자원에 대해 23가 지 형태형질을 이용하여 다양성분석을 하였는데, 이삭의 형태 와 종자에서 다양한 변이를 보였다. 식물체색은 녹색, 적색, 자 색순으로 자원수가 많았으며 포복형 보다는 직립형 자원이 많 이 조사되었다. 종피색의 경우 연갈색, 적갈색, 진갈색, 백색 순으로 자원이 분포하였다. 보유 손가락조 자원 중 약 3%는 성숙기까지 식물체가 녹색을 유지하여 유용한 사료특성을 가 지고 있었다. 재배종 및 야생종은 영의 특성으로 구분되었으 며 두 야생종(Africana and Spontanea)은 대부분은 돌출형인 데 비해 재배종은 돌출형, 중간형 및 비돌출형 영이 발견된다.

조(Foxtail millet): 26개국에서 수집된 1,535자원에 대해 24개 형질을 이용하여 형태적 다양성을 분석하였다. 수집된 자 원들은 평균 간장은 1~2 m, 이삭 길이는 1~39 cm, 직경은 1.5~3.0 cm, 엽장은 30~35 cm, 엽폭은 1.5~3.0 cm로 다양함을 보였다. 종피색은 밝은 크림색, 100립중이 2~3 g을 보였다. Fig. 7에서 다양한 원추화서의 크기와 모양 및 종피색을 보여 주고 있다.

적 요