미국농업연구청(Agricultural Research Service, ARS)은 1953년에 설립된 미국 농무부(United State Department of Agriculture, USDA) 산하의 국가농업연구기관으로써 북미 농업 관련 연구 및 정보 제공 서비스 등을 위한 국가 농업정책 지 원 관련 기술개발 및 연구역할을 담당하는 대표적인 기관이다.

이중 기후변화 연구는 ARS에서도 핵심적인 연구 분야로써 식량, 원예, 축산, 환경 등 다양한 영역에서 연구를 진행하고 있다. 특히 기후변화에 대한 연구는 변화에 대한 적응뿐만 아 니라 기후변화가 가지고 있는 긍정적인 측면을 활용하기 위한 전략 수립에 그 목표를 두고, 이를 위해서는 CO₂ 농도와 온도 가 증가한 미래 기후변화 조건하에서 수행된 실질적인 실험결 과를 얻을 필요가 있다. 이에 많은 기후변화 연구시설들이 활 용되고 있는데 대표적인 환경조절시설로는 FACE (Free Air CO₂ Enrichment System), OTC (Open Top Chamber), TGC (Temperature Gradient Chamber), WGC (Walk-in Growth Chamber) 등이 있다(Seol et al., 2016). 하지만 이러한 시설 모두 온도와 CO₂의 동시 제어 및 실제 포장과 유사한 재배환 경 구현에 각각 한계가 있어 실제 현장에 적용 가능한 연구결 과 도출에 어려움을 겪어왔다. 이를 극복하고자 ARS에서는 대 기 CO₂ 농도, 온도, 수분 및 영양 조건 등이 작물 생산력에 미치는 영향을 종합적으로 연구할 수 있는 SPAR (Soil-Plant- Atmosphere Research) 시스템을 개발하여 운용하고 있으며 이 를 이용하여 현재까지 면화, 콩, 감자, 벼 및 옥수수 등에 대해 여러 연구결과들을 도출하고 있다(김, 2014).

우리나라에서도 이러한 ARS의 기후변화 연구 시스템을 활 용하고자 현재 국립원예특작과학원 온난화대응농업연구소(제 주) 에 총 12기의 SPAR 챔버를 설치하여 원예작물에 대한 기 후변화 연구에 활용하고 있으며, 최근에는 벼, 콩, 감자 등 식 량작물을 대상으로 한 SPAR가 국립식량과학원(전주)에 설치 되었다. 이에 본 논문은 2017년 미국농업연구청(ARS)과의 국 제공동연구를 통해 얻어진 실험 결과를 바탕으로 SPAR 시스 템에 대해서 분석하고 현재 미국에서 진행 중인 기후변화 관 련 연구 현황 등을 조사하여 우리나라 SPAR를 비롯한 환경 조절시설을 이용한 기후변화 연구에 방향성을 제시하고자 수 행하였다.

1.SPAR (Soil-Plant-Atmosphere-Research)의 구조적 특징

SPAR는 실제 재배환경(자연광, 대형토양상) 조건에서 온도, CO₂ 등의 동시 조절을 통해 가상 기후조건을 구현해 낼 수 있는 옥외환경조절 챔버의 하나로써 작물의 전생육기간 동안 군락단위의 광합성 및 증발산량을 측정할 수 있다는 장점이 있다(Reddy et al., 2001). 챔버의 기본 사양은 Table 1과 같 으며 기본적으로 제어가 가능한 환경조건은 온도, CO₂이다. 습도는 대용량 챔버 부피와 CO₂ 제어의 어려움 때문에 아직 까지는 제어가 다소 불안정한 실정이다. 온도는 10~45°C 범위 가 가능하여 월동을 하는 동계작물을 제외하고 대부분의 작물 연구에 활용할 수 있으며, 온도 설정은 단일온도 뿐 아니라 1 시간 단위로 온도를 달리할 수 있어 24시간 일주기 온도 설정 도 가능하다. 관수는 주로 점적관수를 이용하는데 이 또한 중 앙제어실을 통해 자동적으로 제어되며 관개량, 관수시간 등을 조절할 수 있다. 시비는 일반적인 시비 방법과 관수와 함께 양액을 공급하는 방식이 모두 가능하다.

SPAR 내 설치되어 있는 기본 센서는 온도센서, CO₂ 가스 측정센서, 습도 측정을 위한 노점 온도센서 등이 있으며 챔버 후면에는 증발산 측정을 위해 저온 응축기와 수분 수집 장 치, 저울센서가 함께 설치되어 있다.

이 밖에도 SPAR 내에는 상단부와 하단부에 각각 유효광센 서를 설치하여 군락 형성 및 발달에 관한 정보를 수집할 수 있으며 주변효과(Border effect)를 없애기 위해 별도의 차광커 튼이 4면에 걸쳐 설치되어 있다(Fig. 1). 또한 적외선센서를 통해 엽온의 변화를 모니터링할 수 있으며 추가로 상단에 디 지털카메라를 설치하여 작물 생장에 대한 실시간 이미지 분석 자료 또한 수집 가능하다. 이처럼 SPAR는 각종 센서 설치 및 활용에 매우 유리하게 설계되어 있어 작물모형 개발 및 재배 생리 연구에 필요한 생육정보를 얻는데 유용한 기기로 이용할 수 있다.

2.SPAR의 주요 기능 및 원리

2.1.광합성량 및 호흡량 산정을 위한 CO₂ Flux 측정 원리

SPAR 챔버의 가장 큰 특징 중 하나는 CO₂ flux를 측정하 여 군락단위의 작물 광합성 동화작용을 전생육기간에 걸쳐 분 석할 수 있다는 점이다. ARS의 SPAR CO₂ flux 측정은 기 본적으로 Mass-balance 이론에 기초하고 있는데 챔버내의 CO₂ 농도를 설정값에 의해 일정하게 유지하는 조건에서 작물 이 광합성을 통해 소모한 CO₂ 양만큼 주입해 주고 그 주입된 양을 측정하는 방식으로 이루어진다(Reddy et al., 2001). 이 러한 측정방식은 실제 광합성이 일어나는 낮 시간(5:00~18:00) 동안 적용되며 전체적인 진행 과정은 Fig. 2와 같다.

또한 정확한 측정을 위해서는 주입되는 CO₂ 양 뿐만 아니 라 작물이 광합성으로 소모하는 CO₂ 외의 기타 유실량을 Leakage test를 통해 산정하는 과정이 반드시 필요하다(Baker et al., 2004.). 이때 기본 유실율은 챔버내 불완전한 밀폐 및 기타 요인에 의한 구조적 유실율을 뜻하며 이의 측정을 위해 서 매일 오전 5시에 광합성 및 호흡 작용과 무관한 N2O 가 스를 일정 농도 주입하고 이의 단위시간당 감소율을 측정하여 이 수치를 광합성량 계산에 반영한다.

이에 따라 다음과 같이 주입된 CO₂ 양에 대한 기본 유실율 을 뺀 값을 순광합성(Net photosynthesis)으로, 다시 이 값에 호흡량을 합한 값을 총광합성(Gross photosynthesis)로 규정하 고 있다.

• Net photosynthesis = Amount of CO 2 injected − Leak rate • Gross photosynthesis = Net photosynthesis + Respiration

반면 호흡량은 광합성과는 다른 방식으로 다음과 같이 챔 버내 CO₂ 농도 변화에 기초하여 계산한다.

• Respiration rate = (CO 2 Concentration at Time 2 - CO 2 Concentration at Time 1) + Leak rate

이때 낮 동안의 암호흡 측정을 위해서는 별도의 온도 조건 설정이 필요한데 Fig. 3과 같이 우선 낮 온도 처리 시간을 오 후 9시까지 연장한 후 일몰 후 혹은 빛이 매우 약한 시간대 인 19:00~21:00 시간대의 CO₂ flux량을 측정해 이를 낮 온도 에서의 호흡량으로 산정하고 이를 적용하여 총광합성량을 계 산한다. 이러한 방식은 주로 온도처리 조건이 일주기가 아닌 각기 주야 단일 온도 처리일 때 유효한 방식이다.

2.2.저온 응축기(Condensing system)를 이용한 군락 증발산량 측정 원리

SPAR에서의 군락 증발산량 측정은 크게 두 가지 방법이 있 는데 응축기를 활용한 직접적인 방법과 토양수분센서(Timedomain reflectometer, TDR)를 사용한 간접적 방법을 병행하 여 사용하고 있다. 첫 번째 방법은 일정한 속도로 순환하는 챔버내 공기를 직접 저온 응축기(condensing system)를 통해 공기 중 수분을 응결시켜 수집한 후 매 15분 간격으로 그 무 게를 측정하는 방식으로 이루어진다. 토양수분센서를 활용한 방법은 토양상 층위별로 토양수분센서를 지표로부터 각각 5, 15, 30, 50, 75cm 깊이로 설치한 후 이를 통해 각 층위별 토 양수분함량 및 전체 토양내 총수분 함량을 추정하여 그 변화 량을 사용해 증발산량을 계산하는 방식이다.

3.SPAR를 통해 수집 가능한 작물 생육 정보 분석

3.1.작물 군락 광합성 데이터 분석

SPAR를 이용한 군락 CO₂ flux 측정 해상도는 작물의 종류, 재식밀도 등 여러 요인에 의해 크게 달라지지만 보통 파종 후 2주후부터는 광합성에 의한 CO₂ 가스 교환이 유의하게 측정 가능한 것으로 실험적으로 알려져 있다. 다만 재배초기 일정 수준의 군락이 이루어지지 않았거나 군락이 제대로 형성된 이 후라도 극심한 기상악화로 인한 일사량 부족 시에는 군락내 낮은 광합성량으로 인해 CO₂ flux 측정값의 오류가 커지는 경향이 있으며 챔버내 CO₂ 설정값이 대기 CO₂ 보다 낮은 경우에는 CO₂ 설정값 유지에도 다소 지장이 있는 것으로 우려된다.

시간별 작물의 CO₂ flux 데이터에 대한 적합성 유무는 보 통 일사량과의 관계를 분석해 이루어진다. C3, C4 작물별로 차이는 있지만 보통 온도가 일정할 경우 작물의 광합성량은 일사량에 따라 변화하는 특성을 가지고 있다. Fig. 4를 보면 시간대에 따른 일사량 및 그에 따른 CER (CO₂ exchange rate) 추이를 볼 수 있는데 두 지표가 서로 매우 비슷한 양상 으로 변화한다는 것을 알 수 있다. 또한 이 두 지표에 대한 상관분석을 통해 일사량과 CER과의 관계를 살펴보면 SPAR 를 활용한 이러한 광합성 측정 방식이 매우 높게 신뢰할 수 있다는 것을 알 수 있다. 이 일사량과 CER의 상관분석 자료 는 측정값중 이상치 값들을 선별하고 에러값, 결측값들을 보 정하는 목적으로도 활용할 수 있다.

Fig. 5는 전 생육기간에 걸쳐 주기적으로 수집한 누적 CER 자료와 실제 건물중 자료와의 상관분석 자료이다. R²=0.88 수 준으로 높은 상관성을 보여 SPAR의 누적 CER 수치가 실제 건물중 증가 정도를 유의하게 반영한다는 것을 알 수 있다. 이는 SPAR에서 수집된 광합성 정보가 실제 작물생육 정도를 제대로 반영하고 있다는 것을 의미한다. 다만 재배 초기 일정 기간의 CER 자료 결측값이 발생하는 점, 생육기간 중 챔버 개폐 및 측정 센서의 에러로 인한 오류값이 나타날 수 있다는 점 등 여러 오류 요인을 보완해야 보다 정확한 데이터 생성에 도움이 될 것으로 보인다.

ARS에서는 이렇게 수집한 작물의 군락광합성 정보를 바탕 으로 여러 환경조건에 대한 작물 생육 모형을 개발하는데 주 로 사용하고 있으며 최근에는 유전자, 대사체 분석 등 생화학 적 기법을 활용하여 광합성 변동을 해석하는 연구에도 활용하 고 있다.

3.2.증발산량 데이터 분석

SPAR에서 증발산량은 저온 응축기를 이용해 대기 중 수분 량을 직접 측정하는 방법과 토양수분량 변동을 통한 간접적 방법을 통해 측정이 가능하다. 증발산량 또한 같은 온도조건 인 경우 일사량에 따라 변화하는 특성을 가지는데 이때 저온 응축기를 이용한 직접법은 이러한 광에 의한 변동 특성을 잘 반영하는 반면 토양내 총수분량 측정을 이용한 간접법은 감응 정도가 다소 둔감한 것으로 알려져 있다(Timlin et al., 2007). 이는 실제 작물이 이용하는 지표면 30 cm까지의 실제 수분함 량이 여러 환경 요인에 의해 매우 크게 변화하기 때문에 정확 한 측정에 어려움을 겪기 때문인 것으로 보인다. 다만 SPAR 에서 시간당이 아닌 일단위 이상의 총증발산량의 추이에 있어 서는 두 방법이 서로 유사한 양상을 띠는 것으로 보고되어 있 다(Timlin et al., 2007). 현재 ARS에서는 응축기를 이용한 증발산량 측정을 주요 방법으로 사용하고 있으며 보조적으로 토양수분센서(Time-domain reflectometer, TDR)를 통해 층위 별 토양수분함량 또한 지속적으로 측정하여 두 방법을 상호보 완적으로 사용하고 있다. Fig. 6은 이러한 방법을 이용하여 측 정한 하루 동안의 일사량 변화에 따른 증발산량 변화 추이를 나타낸 그림이다. 이 자료는 앞의 CER 자료와 함께 분석하여 작물 군락단위의 수분이용효율을 계산한 후 고온, 한발, 습해 등 여러 환경 스트레스에 의한 작물의 수분이용 모델 개발에 유용하게 활용될 수 있다.

4.SPAR를 활용한 ARS의 기후변화 연구 현황

ARS는 CRIS (Current Research Information System)라는 별도의 정보제공서비스를 운영하는데 이는 ARS의 농식품 과 학, 영양, 산림연구 뿐 아니라 미농무부의 교육, 지도사업 등 농무무의 활동 프로그램에 대한 전반적인 정보 및 방향 설정 에 관여한다. Table 2는 이 중 기후변화에 관련된 연구내용을 나타낸 것으로 현재 ARS의 기후변화연구 목표와 현황을 알 아볼 수 있다(http://cris.nifa.usda.gov).

이러한 연구를 수행하는데 있어서 SPAR는 FACE (Free Air CO₂ Enrichment System), OTC (Open Top Chamber), TGC (Temperature Gradient Chamber) WGC (Walk-in Growth Chamber) 등과 함께 매우 유용하게 사용할 수 있는 첨단 시 설로써 여겨지고 있으며 ARS에서는 현재 SPAR를 이용해 다 음과 같이 다양한 분야에서 연구가 진행 중이다.

4.1.기후변화(고온, 고CO₂)조건에서 작물과 잡초의 생육 영향 평가

기후변화에 의한 농업생산성 영향 평가는 가장 널리 연구 되고 있는 분야로써 ARS에서는 현재 고온, 고CO₂에 대한 작 물별, 품종별 생육 반응 정도 차이 구명, 환경 스트레스에 대 한 저항성 작물 및 품종 선발을 위한 기준 제시, 고온 및 고 CO₂에 의한 농작물 품질 변동, 기후변화에 의한 작물과 잡초 경합관계 변동 및 최적 방제법 제시 등의 연구가 진행 중 이다. 또한 최근에는 이러한 기후변화에 따른 생육변화를 분 자생물학적으로 해석하고자 유전체, 단백질체, 대사체 수준에 서 라이브러리를 작성하는 등 그 적용범위가 넓어지고 있는 추세이다.

4.2.기후변화 피해 경감을 위한 재배관리법 분석 및 개발

SPAR 챔버는 기존 시설과 다르게 자연광, 실제 포장토양 조건과 유사한 조건에서 재배가 이루어지므로 각 환경 스트 레스에 대한 시비, 관개, 작기 등의 반응 실험을 하기에 유 리한 조건을 가지고 있다. 최근에는 온도, CO₂ 조건별로 최 적 시비, 관개, 작부체계 설정에 관한 연구뿐 아니라 스트 레스 경감 효과 분석을 위해 LC-MS, GC-MS, ICP, CN analyser등을 이용한 토양 및 식물체의 무기성분, 대사물질 에 관한 연구로 그 범위를 넓히고 있다. 또한 토양-식물-대 기간의 질소, 인산, 칼리, 수분 등 여러 양수분 동태 분석 및 정량화를 통해 기후변화에 의한 농업 환경 영향 평가를 진행 중이며 이를 통해 미래기후에서도 지속가능한 농업 재 배법 개발에 노력하고 있다.

4.3.실제 미래기후에 적용 가능한 작물생육모형 개발

작물생육모형은 온도, 일사량, 강수량 등 여러 환경 변수에 대한 작물 생육 반응을 정량적으로 수치화하여 나타내주기 때 문에 기후변화 연구에 있어서 보편적으로 널리 쓰이고 있는 기법이다. 하지만 예측력이 높고 실제 재배환경에 적용 가능 한 모형 개발을 위해서는 무엇보다도 온도, CO₂ 등 각 환 경변수에 대한 정확한 작물영향평가 자료가 우선시 되어야 한다. 기존에는 과거 기상 및 생육자료를 기반으로 모형개 발이 많이 이루어져 왔으나 신뢰성 면에서 많은 한계를 보 여 왔다. 반면 SPAR는 온도, CO₂, 양분, 수분 등 각 환경 및 재배 조건에 대해 정밀하게 동시 조절이 가능하므로 작 물생육모형을 위한 보다 정확한 생육 자료를 수집할 수 있 다. 또한 기존 모형으로는 정확한 해석이 어려운 환경 스트 레스간 상호작용의 구명 및 농업환경 변화에 대한 종합적 평가에 도움을 주어 기존 모형의 정확성 개선을 위해서도 유 용하게 쓰일 수 있다.

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