서 론

밀은 옥수수, 벼 다음으로 가장 많이 생산되는 식량작물 로서, 전 세계적으로 매년 6억 톤 이상 생산되는 중요한 작 물이다(Asseng et al., 2011). 우리나라에서는 2016년 기준 약 3만 9천 톤 생산되는 작물로서, 생산량은 적지만 수요가 많아 수입량이 약 4백만 톤에 달하기 때문에 자급률 제고가 시급한 작물이다(Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs, 2017). 그러나 지구온난화 진행 시 밀의 수량이 감 소할 것으로 예상되므로(Wheeler et al., 2000) 온도변화에 따른 밀의 생육 변화를 연구하고 그 원인을 구명할 필요가 있다.

산업혁명 이후 인간에 의해 배출되는 온실가스의 양이 증가 하면서 지구온난화가 진행되고 있다. 지구온난화의 진행 속도 는 매우 빨라서 1880~2012년 동안 평균온도는 약 0.85°C 상 승하였다(Korean Meteorological Administration, 2015). 기후 변화에 관한 정부간 패널(IPCC)의 대표농도경로(Representative Concentration Pathways, RCP) 시나리오에 의하면, 온실가스 감축을 위한 노력이 이루어지지 않을 경우 2100년 평균기온은 1850~1900년 평균보다 3.7~4.8°C더 높아질 것으로 예상된다.

지구온난화에 대응하기 위해 온도조건에 따른 밀의 수량 변 화에 관한 다양한 연구가 진행되었다. 인공기상동에서 수행된 연구결과에 의하면, 밀은 고온처리 시 생장속도가 빨라지는 대 신 지상부 건물중과 면적당립수가 감소하여 수량이 감소하였 다(Fischer, 1976). 등숙기 고온처리 시 전분 축적속도는 적온 과 비슷하지만 전분 축적이 더 빨리 종료되기 때문에 종실의 최대 건물중과 성숙기가 단축되었다(Altenbach et al., 2003). 개화 전 30일간 평균온도가 낮을수록, 일사량이 높을수록 면적 당립수가 증가한다는 연구 결과도 있어서 밀의 면적당립수는 일사량/온도의 비에 의해 결정된다는 것을 알 수 있었다 (Fischer, 1985). 그리고 열대지방에서도 평균온도 상승에 따라 밀의 생육량이 감소한다는 연구결과가 있었다(Midmore et al., 1984).

온도구배온실(Temperature Gradient Chamber, TGC)등을 이 용하여 포장온도조건을 반영하고 CO₂ 농도조건을 추가하여 실 험한 결과에 의하면, 밀은 평균온도 상승 시 생육기간과 등숙 기간이 단축되었으며(Batts et al., 1996), 립중이 감소하였다 (Wheeler et al., 1996b). 생육기간 평균온도가 상승할수록 종 실 수량이 감소하였으며 개화 전 최고온도가 31°C 이상이면 립수가 감소하였다(Wheeler et al., 1996a). 반면, CO₂ 농도 증가 시 분얼이 증가하고(Batts et al., 1996) 립중이 증가하며 (Wheeler et al., 1996b) 수량과 지상부 생중이 증가하였다 (Wheeler et al., 1996a). Cai et al.(2016)과 Yin(2013)은 고 온조건에서 식물체의 질소시비 흡수량이 감소하고 CO₂ 농도 증가 시 식물체의 질소시비 흡수량이 증가하여, 고온조건에서 면적당립수와 수량이 감소하고 CO₂ 고농도 조건에서 면적당 립수와 수량이 증가한다고 하였다. CO₂ 농도 증가에 의한 증 수효과보다 평균온도 상승에 의한 감수효과가 더 클 것으로 예상되기 때문에 기후온난화 진행 시 밀의 수량은 감소할 것 으로 예상되었다.

그러나 이러한 실험들은 우리나라와 다른 재배환경, 품종 조건에서 수행되었기 때문에 기후온난화에 따른 국내 밀의 생육 및 수량 변화를 예측하기 위해서는 국내에서 별도로 연구를 수행할 필요가 있다. 그러나 국내 밀의 등숙기 고온 또는 월동기 고온 조건에 대한 실험은 수행되었으나 기후온 난화에 따른 생육 및 수량 변화를 구명한 실험은 거의 수 행되지 않았다. 따라서 본 연구에서는 온도구배온실을 이용 하여 생육기 고온에 따른 밀의 생육 및 수량 변화를 구명 하고자 하였다.

재료 및 방법

가 온도처리방법

본 연구는 2016~2017년 국립식량과학원 온도구배온실 (25m×2.4m)에서 수행되었다. 온도구배온실은 입구가 개방되어 있지만 안쪽은 폐쇄되어 환풍기로 공기를 순환시키기 때문에 안쪽으로 갈수록 온도가 높아진다. 온도구배온실의 온도를 측 정하기 위해 입구를 기준으로 약 3.4m, 9.4m, 15.4m, 21.4 m떨어진 지점에 온도센서(SP-110, Apogee instruments, USA)를 설치했는데, 가장 바깥쪽과 안쪽의 온도차이가 약 3°C 가 되도록 설정하였다.

나 밀 재배방법

2017년 11월 7일(1번 온실), 11월 17일(2번 온실)에 금 강밀을 14 kg/10 a씩 휴폭 40 cm간격으로 줄뿌림하였다. 생 육기간 중 물관리는 점적관수를 통해 수행하였으며, 비료는 질소 9.4 kg/10 a, 인산 8.3 kg/10 a, 칼리 4.1 kg/10 a씩 시 비하였다.

다 조사구간 선정 방법

온실의 총 길이는 약 25 m로서, 약 2 m간격으로 조사구간을 선정하였다. 그 결과 1번 온실(11월 7일 파종)은 입구에서부터 4.5 m, 6.8 m, 8.6 m, 10.2 m, 12.5 m, 15.1 m 17.1 m, 19.3 m, 21.7 m떨어진 지점을 조사구간으로 선정하였다. 2번 온실(11월 17일 파종)은 입구를 기준으로 3.2m, 5.3m, 7.6m, 9.9m, 12.4 m, 14.4 m, 16.5 m, 19.6 m, 21.4 m떨어진 지점을 조사구 간으로 선정하였다.

라 온도구배온실 온도 조건

온도처리효과를 확인하기 위해서는 각 온실과 외기의 평 균온도를 비교해야 하는데, 전 생육기 평균온도를 기준으 로 비교할 경우 1번 온실과 2번 온실의 파종날짜가 달라서 정확한 온도처리효과를 확인할 수 없다. 따라서 2번 온실의 파종기를 기준으로 두 온실과 외기의 온도차이를 비교하 였다.

온도구배온실의 밀 생육기간 중 평균온도는 Table 1과 같았 다. 본 논문에서는 온도구배온실의 입구에서 가장 가까운 온 도센서부터 가장 안쪽에 있는 센서순으로 1, 2, 3, 4번째 센서 로 명명하였다. 온도구배온실은 가장 바깥쪽 센서와 안쪽 센 서의 온도차이가 약 3°C가 되도록 설정하였기 때문에 각 센 서의 온도를 직접 설정할 수는 없으며, 이 때문에 1번 온실의 1번 센서와 2번 온실의 1번 센서의 온도차이가 약 0.5°C 난 것으로 판단되었다. 그리고 가장 바깥쪽과 안쪽 센서의 온도 차이가 약 3°C이기 때문에 각 센서간 온도차이는 약 1°C가 되어야 하는데, 본 연구에서도 약간의 차이가 있지만 각 센 서간 온도차이가 약 1°C 이었다. 따라서 두 온실의 온도구 배는 정상적으로 형성된 것으로 판단되었다. 그리고 밀 생 육기간 중 조사구간의 온도는 입구부터의 거리와 온도의 관 계식을 이용하여(Fig. 1) 산출하였다(Table 2). 그 결과 1번 온실은 외기보다 0.8°C~3.4°C높은 조건에서 생육이 진행되 었으며 2번 온실은 외기보다 0.0°C~2.9°C높은 조건에서 생 육이 진행되었다.

마 기후온난화 영향 평가를 위한 분석 기준

본 연구에서는 온도조건에 따른 밀의 생육 및 수량 변화를 평가하기 위해 파종기~출수기 평균온도 변화에 따른 출수기, 면적당립수, 출수기 건물중 변화, 출수 후 30일간 평균온도 변 화에 따른 수당립수 및 천립중 변화, 전 생육기 평균온도 변 화에 따른 면적당립수, 수량변화를 분석하였다.

기후온난화에 따라 출수기가 단축되기 때문에 파종기~출 수기 평균온도와 등숙기 평균온도는 전체 생육기 평균온도 1°C당 약 0.8°C, 0.5°C씩 상승하였다(Fig. 2, Table 3). 그 결과 생육시기별 평균온도에 따른 밀의 생육 및 수량 변화 를 분석할 경우 기후온난화에 의한 밀의 생육 및 수량변화 를 실제보다 과대평가하게 된다. 그리고 2번 온실은 1번 온 실보다 만파하였기 때문에 만파한 날짜만큼 1번 온실보다 파종기~출수기 평균온도와 전 생육기 평균온도가 낮아지는 데, 이 때문에 2번 온실은 상대적으로 저온조건에서 생육이 진행된 것처럼 오해를 일으킬 소재가 있다. 따라서 기후온 난화가 밀의 생육 및 수량에 미치는 영향을 정확하게 분석 하기 위해, 본 연구에서는 생육시기별 평균온도와 외기 평 균온도 대비 증가한 온도에 따른 밀의 수량 또는 생육 변 화를 분석하였다.

바 수량구성요소 및 수량 조사방법

이삭수, 수당립수, 천립중은 각 조사구간을 중심으로 0.18 m²(0.4×0.45 m)씩 3반복으로 수확하여 조사하였다. 이삭 수는 전수조사하였으며, 수당립수는 반복별로 이삭 10개씩 선 별하여 조사하였다. 수량은 각 조사구간을 중심으로 0.8 m²(0.4×2.0 m)씩 3반복으로 수확하여 조사하였다. 천립중과 수량은 수분 12%기준으로 환산였다.

사 출수기 식물체 건물중 및 질소함량 조사

출수 후 약 7일 이내로 각 조사구간을 중심으로 면적 0.06 m2(0.4×0.15m)씩 3반복으로 시료를 채취하였다. 그 후 시 료를 잎, 줄기, 이삭으로 나누고 70°C에서 7일간 건조시킨 후 건물중을 측정하였다. 그리고 각 시료 중 온도센서 주변의 시 료만 마쇄한 후(1동 : 4.5, 10.2, 15.1, 21.7m, 2동 : 3.2, 9.9, 14.4, 21.4 m) Dumas 법(Vario MAX Cube, Elementar, 독일)으로 식물체의 질소함량을 조사하였다.

결과 및 고찰

가 온도조건에 따른 밀의 출수기 변화

파종기부터 출수기까지 평균온도 상승에 따라 출수기 및 출수소요일수는 Fig. 3, Table 4와 같이 단축되었다. 1번 온실에서는 파종기~출수기까지의 평균온도가 5.8°C일 때 출 수기는 4월 16일 이었으며 1°C당 약 3.9일씩 단축되었다 (Fig. 3A). 반면, 2번 온실에서는 평균온도가 4.4°C일 때 출수기는 4월 18일 이었으며 1°C당 3.3일씩 출수기가 단 축되었다(Fig. 3A). 출수소요일수는 1번 온실이 153~160일 이었으며, 2번온실이 145~152일 이었다(Fig. 3B, Table 4). 파종시기가 늦을 경우 출수 전 평균온도 상승에 따른 출수기 단축이 완화될 것으로 판단되었다. 출수기가 비슷할 경우 2번 온실이 1번 온실보다 출수기까지의 평균온도가 더 낮은데, 실제 평균온도가 낮은 것은 아니고 2번 온실에 서 만파한 날짜만큼 생육기간이 단축되어 평균온도가 낮아 진 것으로 판단되었다. 출수기 변동과 파종기 차이에 따른 생육기 평균온도 변화를 배제하기 위해 전 생육기 평균온 도 상승에 따른 출수기 변화를 분석한 결과 파종기에 따른 출수기 변동은 거의 없었으며 전 생육기 평균온도 1°C당 출수기가 2.8일씩 단축되었다(Fig. 3C). 출수 전 평균온도 에 따른 출수기 변화를 분석할 경우 2번 온실의 파종기가 늦어서 1번 온실보다 출수 전 평균온도도 낮고 출수기도 늦는 것처럼 보이지만, 실제로는 파종기와 관계없이 지구 평균온도 상승에 따라 출수기가 단축된 것을 확인할 수 있 었다.

나 온도조건에 따른 밀의 수량구성요소 및 종실 수량 변화

앞서 언급한대로 출수기 변동과 파종기 차이에 따른 생육기 평균온도 변화를 배제하기 위해 Fig. 4, 5와 같이 생육기 평 균온도 및 상승한 평균온도에 따른 밀의 수량구성요소 및 수 량 변화를 분석하였다. 그 결과 지구 온난화가 진행될 경우 면적당이삭수와 립수가 감소할 것으로 예상되었다(Fig. 4A, B, E, F). 면적당이삭수는 1번 온실에서 출수 전 평균온도 1°C당 약 78개/ m2씩 감소하였으며, 2번 온실에서 1°C당 약 48개/m2 씩 감소하였다(Fig. 4A). 그리고 전 생육기 평균온도가 1°C상 승할 때 1번 온실의 면적당이삭수는 약 63개/ m2씩, 2번 온실 의 면적당이삭수는 약 40개/ m²씩 감소하였다(Fig. 4B). 반면, 수당립수는 온도 상승에 따라 1번 온실만 감소하고 2번 온실 은 변화가 없었다(Fig. 4C, D). 그리고 평균온도 상승에 따라 면적당립수도 감소하였는데, 수당립수보다 면적당이삭수의 영 향을 많이 받은 것으로 판단되었다(Fig. 4E, F). 1번 온실이 고온조건에서 생육기간이 더 빨리 단축되어 면적당립수도 더 많이 감소한 것으로 판단되었다. 그러나 1번 온실의 파종기가 빨라서 생육기간이 더 빨리 단축된 것인지, 혹은 다른 원인에 의한 것인지 추가적인 실험이 필요할 것으로 판단되었다.

그리고 평균온도가 상승하면서 등숙기간이 단축되고 이로인 해 등숙기 적산온도가 감소하여(Fig. 5A, B) 천립중이 감소한 것으로 판단되었다(Fig. 4G, H). 이러한 결과는 등숙기 고온조 건에서 등숙속도는 상승하지만 등숙기간이 단축되어 립중이 감소한다고 보고한 기존의 실험결과와 부합하였다(Tashiro and Wardlaw, 1989). 그리고 기존 연구결과에 의하면 평균온도가 상승하면서 밀가루의 품질도 악화되었을 것으로 예상되었다 (BeNCze and VeiSz, 2011; Labuschagne et al., 2009).

그리고 고온조건에서 면적당립수 감소로 인해 종실 수량이 감소하였다(Fig. 6A, B). 2번 온실보다 1번 온실이 고온에 따라 면적당립수가 많이 감소하여 수량도 더 많이 감소하는 것으로 판단되었다. 전 생육기 평균온도 대비 종실 수량변 화를 분석할 경우(Fig 6A) 생육기간이 길어서 온실 간 파 종기 차이에 의한 평균온도 차이가 작아지며, 출수기변동은 고려하지 않기 때문에 온도상승 대비 종실 수량변화(Fig. 6B)와 비슷한 경향이 나타난 것으로 판단되었다. 전 생육기 평균온도 9.5°C, 또는 현재보다 지구 평균온도가 1.1°C 이 상 상승할 경우 11월 7일보다 11월 17일 파종하였을 때 종 실 수량이 더 많았다.

다 온도조건에 따른 밀의 출수기 건물중 및 질소함량 변화

온도조건에 따른 밀의 출수기 건물중 변화는 Fig. 7, Table 6과 같다. 온도조건에 따른 출수기 건물중 변화는 나 타나지 않았다(Fig. 7A, B). Table 6에 의하면 전체 평균 온도가 상승하면서 이삭건물중이 감소하는 경향이 나타나지 만, 전체 건물중에서 가장 큰 비중을 차지하는 줄기건물중 이 온도에 따라 변하지 않았기 때문에(Fig. 7C, D) 전체 건물중도 온도에 따른 경향이 나타나지 않은 것으로 판단되 었다. 그리고 평균온도 상승에 따라 생육기간이 단축되지만 출수기까지의 적산온도가 상승하기 때문에(Table 4) 출수기 건물중의 차이가 나타나지 않은 것으로 판단되었다. Wheeler et al.(1996a)에 의하면 평균온도 상승에 의해 밀 의 출수기 건물중이 감소한 해도 있었지만 감소하지 않았던 해도 있었으며, Cai et al.(2016)에 의하면 평균온도 상승에 따라 밀의 출수기 건물중이 감소하였으나 그 감소량이 크지 않았기 때문에, 본 연구결과는 기존의 연구결과와 부합한다 고 판단되었다. Table 5

반면, 파종기부터 출수기까지의 평균온도 또는 생육기 전 체 평균온도가 상승하면서 면적당경수는 감소하였다(Fig. 7E, F). 그런데 줄기건물중은 온도에 따른 변화가 나타나지 않 았으므로 줄기 하나당 건물중은 상승한 것으로 판단되었다. 그리고 면적당경수 감소에 의해 면적당이삭수가 감소하였고 수량이 감소한 것으로 판단되었다. 이러한 견해에 의하면 2 번 온실보다 1번 온실이 평균온도 상승에 따라 경수가 더 많이 감소하였기 때문에 이삭수와 수량도 2번 온실보다 1번 온실이 온도에 따라 더 많이 감소한 것으로 판단할 수 있 었다.

기존의 연구결과에 의하면 식물체의 질소흡수량과 면적당 립수는 정의 상관관계를 나타내며, 고온조건에서는 식물체 의 질소흡수량이 감소하는데(Cai et al., 2016; Kim et al., 2001), 본 연구에서도 같은 경향이 나타났다. 평균온도 가 상승하면서 출수기 식물체의 질소함량은 Fig. 8, Table 7과 같이 감소하였다. Fig. 8에 의하면 파종기~출수기 평균 온도 또는 생육기 평균온도 1°C당 식물체 질소함량은 약 1.3g/ m2씩 감소하였다. 그리고 식물체 질소함량이 증가하면 서 면적당립수도 증가하는 경향이 나타났다(Fig. 9). 질소시 비량은 온도처리와 관계없이 일정한 양을 시비하였으므로, 고온처리 시 식물체 질소흡수량 감소에 의해 면적당립수가 감소한 것으로 판단되었다. 따라서 지구온난화에 대비하기 위해서는 품종 개량, 재배기술 개발 등을 통한 밀의 질소흡 수량 증대가 필요할 것으로 판단되었다. 또한 11월 17일 파 종했을 때보다 11월 7일 파종했을 때 고온의 영향을 더 많 이 받았기 때문에, 지구온난화 진행 시 적정 파종기가 현재 보다 더 늦춰질 수 있다고 판단되었다.

적 요

본 연구에서는 평균온도 상승에 따른 출수기변화, 수량구성 요소 및 수량, 출수기건물중 및 식물체 질소함량 변화를 평가 한 결과는 다음과 같았다.