search
Contact Us
HOME

  • Crossref logo
  • Crossref Similarity Check logo
Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 1225-8504(Print)
ISSN : 2287-8165(Online)
Journal of the Korean Society of International Agriculture Vol.30 No.3 pp.184-192
DOI : https://doi.org/10.12719/KSIA.2018.30.3.184

Establishment and Utilization of Core and Mini Core Collections of the Mandated Crops at the International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics(ICRISAT)

Kyung-Ho Ma*, Mun-Sup Yoon*, Kyung Jun Lee*, Hari Deo Upadhyaya**, Doo-Yeon Kwak***, Ji-Yeon Ko***, Hyung Jin Baek*†
*National Institute of Agricultural Science, RDA, Jeonju 54874, Korea
**International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics, India
***National Institute of Crop Science, RDA, Milyang 55365, Korea
Corresponding author (Phone) +82-31-299-1802 (E-mail) hjbaek@korea.kr
July 5, 2018 September 11, 2018 September 14, 2018

Abstract


Plant genetic resources are fundamental materials for crop improvement to enhance productivity and an insurance against unforeseen threats to agricultural production. Continuous advancement in crop improvement depends on discovery of new sources of genetic variation, accurate identification of lines with favorable traits, and their efficient and judicious use. Core collections (~10% of the entire collection) and mini core collections (~10% of the core or ~1% of the entire collection) have been suggested as a gateway to enhance utilization of germplasm. Using passport data, characterization and evaluation data, core and/or mini core collections have been developed in chickpea, groundnut, pigeonpea, pearl millet, sorghum, finger millet and foxtail millet at ICRISAT, Patancheru, India. Evaluation of these subsets has resulted in identification of new sources of genotypic variation. The concept and process of developing mini core collections has been recognized worldwide as an “International Public Good” (IPG). Many national programs have shown immense interest in evaluating mini core collections for identification of new sources of variation for use in crop improvement programs. To date, 84 sets of mini core of chickpea, groundnut, pigeonpea, sorghum, pearl millet, foxtail millet and finger millet have been supplied to researchers in 13 countries. Feedback revealed that researchers in national programs were able to identify new sources of variation for favorable traits, such as early maturity, resistance to pests and diseases, large seed size, and high grain yield. Seeds of mini core collections could be available to researchers globally for research and training purpose.


ICRISAT , Germplasm , Core collection , Mini core collection , Diversity

ICRISAT의 잡곡유전자원 핵심집단 작성 및 활용

마 경호*, 윤 문섭*, 이 경준*, Upadhyaya H.D.**, 곽 도연***, 고 지연***, 백 형진*†
*농촌진흥청 국립농업과학원 농업유전자원센터
**International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics
***농촌진흥청 국립식량과학원 남부작물부

초록

    Rural Development Administration
    PJ0127502018

    서 언

    식물유전자원의 중요성은 아무리 강조해도 부족하다. 생 물다양성협약(CBD), 식량농업식물유전자원국제조약(ITPGRFA) 및 나고야 의정서 시행과 같은 급변하는 국제쟁점 상황하에서 자원의 교류와 이용에 세심한 주의와 관심을 기울여야 한다. 더구나 지리학적으로 협소하고 작물의 다양성이 풍부하지 않 은 우리나라는 생태계다양성, 종다양성 및 유전자다양성이 풍 부한 원산지와 주요 재배지역의 유전자원을 확보하는 것이 매 우 중요하다. 특히 잡곡자원은 원산지 및 주요 재배지역이 중 앙아시아 및 아프리카를 비롯한 건조한 지역에 분포되어 있어 서 자원에 대한 접근이 제한되어 있는 실정이다.

    최근 우리나라에서는 잡곡자원이 건강식품으로 재인식되고 있어서 잡곡이 보유하고 있는 기능성 성분과 재해 저항성에 초점을 맞추어 육종을 시도하고 있으나, 소재가 되는 유전자 원이 부족하여 많은 연구자들이 어려움을 호소하고 있다. 이 런 상황에서 잡곡자원의 세계수집단을 보유하고 있는 국제반 건조열대작물연구소에 대한 자원관리와 활용현황에 대한 분석 과 연구자에게 소개하는 일은 의미있는 시도라고 할 수 있다. 본 연구의 목적은 ICRISAT에서 잡곡 유전자원 보유 및 관리, 핵심집단의 작성법 및 자원의 구성, 활용에 대한 정보를 제공 하고자 한다.

    본 문

    핵심집단 및 미니 핵심집단의 작성

    식물 유전자원의 대량 평가는 모집단의 특성이 쉽게 구분되 고 유전자와 환경의 상호작용이 나타나지 않을 때 가능하다. 그러나 작물 육종을 위한 평가에서는 수량과 같은 유전자▪환 경의 상호작용에 영향을 받는 특성에 대한 평가를 요구한다. 그래서 표본집단은 의미 있는 수준의 평가를 수행할 수 있는 크기의 견본 추출이 필요하다.

    Frankel과 Brown(1984)은 작물육종에서 유전자원의 활용도 를 극대화하기 위해서는 모집단을 대변할 수 있고, 특성 평가 가 충분히 이루어진 소집단이 필요하다고 하였다. 핵심집단 (core collection)은 모집단의 변이를 대변할 수 있는 소집단을 의미하며, 핵심집단은 효율적 사용을 위해 풍부한 자원 정보 와 정밀한 평가가 이루어져 있어야 하며, 이러한 정보를 제공 할 수 있어야 한다(Brown, 1989a,b; Frankel and Brown, 1984).

    핵심집단의 구성 원칙은 다음과 같다. 첫째, 전체 집단은 관 리 및 연구를 이용하는 관점에서 분류학적으로 독립된 집단이 어야 한다. 둘째, 핵심집단은 전체집단에서 크기를 줄인 소집 단으로 구성되어야 한다. 셋째, 핵심 집단은 전체 집단을 대표 할 수 있는 표본 집단이어야 한다. 넷째, 전체집단과 마찬가지 로 핵심집단은 매우 다양한 유전자원으로 구성된 집단이어야 한다.

    핵심 집단은 전체 집단을 균등하게 대변할 필요는 없으며, 전체집단의 가능한 모든 다양성을 포함할 필요가 없다. 만약 모든 다양성을 포함한다면 핵심 집단은 유전적 거리가 먼 다 수의 야생 근연종 위주로 구성될 것이다. 오히려 다양성이 연 구자가 실제적으로 사용하는 유전자원의 집단의 대표 핵심의 일관성이 가능한 높아야 한다(Brown and Spillane, 1999).

    핵심집단은 다음과 같은 4단계를 통해 구성한다.

    1. 대표하는 집단을 정의하고 핵심집단의 크기를 정한다. 핵 심집단은 다양한 사용자와 사용 목적에 따라 알맞게 제공될 수 있어야 하며 분류, 기초정보 및 특성이 평가되어지고 정보 화되어야 한다. 집단의 크기는 전체집단의 10% 내외여야 하 고, 전체집단이 보유한 유전자좌의 70%이상을 보유하고 있어 야 한다(Brown, 1989a)

    2. 자원을 집단으로 구분한다. 분류학적, 지리적 및 특성평 가 정보를 계층화하고 집단내에서 소집단의 그룹을 만든다. 일 반적으로 각각의 소집단으로부터 10% 내외의 자원을 보유 하 여야 한다.

    3. 핵심집단을 만들기 위한 자원의 선발. 전체자원을 집단으 로 나눈 후에 집단의 크기, 집단 내 유전적 다양성, 자원의 특이성이나 유용성을 고려한 뒤 자원 수를 정하고 선정한다.

    4. 핵심집단을 관리한다. 핵심집단에 선발된 자원들은 증식 되고, 모집단에서 분리하여 보존하며, 다양성 평가를 위한 심 층평가와 특이목적을 위한 심사를 실시한다.

    유전적 유사도나 자원간 공통점은 모집단내의 집단을 결정 하는데 유용하다. 집단의 계층화는 분류(아종이나 계통)를 통 해 그룹화 한 후에 주요 지리적 그룹 (국가, 주), 기후 또는 농업생태학적 지역 등에 할당한 후 실시한다. 광범위한 지역 그룹의 집단화는 자원을 그룹화 한 후 정렬할 수 있다.

    핵심집단은 세계적 핵심집단, 지역적 핵심집단, 또는 형질특 이적 핵심집단 등의 형태로 나타난다.

    세계 핵심집단(Global core collection) : 국제농업연구센터는 전세계 모든 국가 및 지역의 유전자원을 보존할 넓은 의미에 서 책임을 가진다. 세계적 수집단으로부터 생성된 핵심집단을 세계핵심집단이라고 정의한다.

    지역 핵심집단(Regional core collection): 생태환경영향에 적 응된 유전자원으로 예를 들자면, 땅콩(Ground nut)은 세계 113개국 이상에 재배되나 그중 주로 25자원만 아시아국가에서 재배, 생산된다. 이 지역에서 수집된 자원을 대상으로 만들어 진 핵심집단은 아시아지역의 사용자에게는 세계핵심집단보다 유용하게 사용될 수 있다.

    형질특이적 핵심집단(Trait-specific core collection): 특정 연 구 프로그램은 조숙성, 종실특성, 재해저항성 등 특이 형질에 맞춰진 핵심집단을 작성 이용하고 있다. 이러한 형질 특이적 핵심집단은 모든 형질을 기초로 만들어지는 핵심집단보다 유 용하게 쓰인다. 그러나 실제로 형질이 유전성이 높거나 유전 자와 환경의 상호작용이 적을 때는 전체집단의 정보로도 형질 특이적 핵심집단을 만든다.

    핵심집단 및 미니 핵심집단의 개발 및 확인

    ICRISAT에서 핵심집단을 개발하고 확인하는데 사용하는 표 준과정은 다음과 같다. 첫째 전체 자원을 원산 국가별로 계층 화한다. 둘째, 소규모자원이나 인접국의 자원은 유사한 농업기 상그룹에 포함시킨다. 셋째, 데이터는 규모의 차이를 제거하기 위해 각각의 변이의 범위를 이용하여 표준화한다(Milligan and Cooper, 1985).

    표준화된 데이터는 SAS를 이용하여 R²값을 0.75로 하는 군 집계층화 알고리즘을 사용하여 집단내의 자승합을 줄이고 집 단간의 자승합이 최대가 되도록 최적화하였다(Ward, 1963). 군 집이 만들어지는 과정은 n 집단으로 시작하여(한 집단내에서 의 하나의 관찰, 집단간 자승합의 최대), 집단간 자승합이 증 가하고 집단내 자승합이 감소하도록 관찰치를 병합하여 진행 하였다. 경우에 따라 집단내 자승합이 같은 수치로 유지되었 으며, 각각의 군집으로부터 10% 내외의 자원이 임의로 선정 되어 핵심집단에 포함되었다. 10자원 이하의 집단에서도 적어 도 하나 이상의 자원이 선발되어 집단에 포함된다.

    핵심집단의 유효성을 검정하기 위해, 전체집단과 핵심집단의 평균을 Newman-Keuls 연산을 이용하여 비교한다(Newman 1939, Keuls 1952). 전체 집단과 핵심집단의 변이의 동질성을 Levene’s Test로 검정하고(Levene 1960), 카이자승검정(χ²)을 이용하여 전체집단과 핵심집단간의 형질 빈도분포의 동질성을 검정한다. 유전적 통제하에서 형태적인 일치성을 검정하기 위 해서는 전체집단과 핵심집단의 다른 형질간의 형태적 상관을 독립적으로 평가해야 한다.

    병아리콩, 땅콩, 비둘기콩, 수수, 진주조 및 기타 millet류 에서의 핵심집단 및 미니핵심집단

    1. 핵심집단(Core collection)

    ICRISAT에서는 그동안 생성된 Passport 정보와 특성평가 성 적을 이용하여 핵심집단을 아래와 같이 작성하였다(Table 1).

    병아리콩(Chickpea): ICRISAT에서는 병아리콩 보유자원 16,991자원을 이용하여 1,956자원의 핵심집단을 작성하였다 (Upadhyaya et al., 2001). 집단의 구성을 보면, 아시아 원산 자원이 1,579자원(80.7%), 아프리카원산자원이 200자원(10.2%), 아메리카원산자원이 87자원(4.5%), 유럽원산자원이 60자원 (3.1%)이었다. 자원의 기원지인 서남아시아와 지중해 지역 자 원은 각각 588자원(30.1%)과 53자원(2.7%)이 포함되었다.

    땅콩(Groundnut): ICRISAT에서는 전세계 92개국에서 수집 된 땅콩 14,310자원을 이용하여 1704자원의 핵심집단을 작성 하였다(Upadhyaya, 2003). 이 핵심집단에는 var. hypogaea가 784자원(46.0%), var. vulgaris가 584자원(34.3%), var. fastigiata 가 299자원(17.5%), var. aequatoriana가 6자원(0.4%), var. hirsuta가 4자원(0.2%)로 구성되어 있으며, aequatoriana(15자 원)과 hirsuta(20자원)을 제외하고, 핵심집단의 생물학적 품종 이 전체집단의 기여도를 반영하고 있다.

    비둘기콩(Pigeonpea): ICRISAT에서는 56개국에서 수집된 비둘기콩 12,153자원을 이용하여 1,290자원의 핵심집단을 작 성하였다(Reddy et al., 2005). 핵심집단의 자원 대부분이 무 한신육형(1,210자원)이었으며, 유한신육형은 69자원, 중간형은 11자원이 포함되었는데, 이는 11개의 지리적 지역에서 품종이 가진 다양성을 대표하고 있다. 더불어 대부분 아프리카지역에 서 자라는 크고 협당립수와 당도가 높은 녹색 꼬투리와 종실 을 가진 채소형 비둘기콩 10자원이 포함되었다.

    수수(Sorghum): Grenier 등(2001 a, b)은 22,473자원을 다 양한 전략을 이용하여 각각 2,247자원으로 구성된 3개의 핵심 집단 (집단C, P, L)을 작성하였다. 핵심집단을 작성하기 위해 22,473자원을 15개의 기본 및 중간 계통 그리고 4개의 광주기 민감형 그룹으로 분류하여 60개의 집단으로 계층화하였다. 그 런 후에 위도상 그룹(60개) 내에 재래종 분포빈도와 8가지 광 주기 분류(4개의 개화기와 간장)로부터 이전의 4개 군집으로 먼저 이루어진 숫자를 이용하여 K-mean 군집 과정을 수행하 였다. 제1집단은 1,160자원(광주기 둔감형), 제2집단은 1,062자 원(온화한 광주기 민감형), 제3집단은 10,630자원(광주기 민감 형), 제4집단은 9621(고도의 광주기 민감형)으로 구분되었다. 전략C에서는 크기에 관계없이 집단으로부터 일정한 숫자(562) 의 자원을 임의적으로 선발하였다. 전략P에서는 각각의 크러 스터내에서(116, 106, 1063, 962자원) 10%의 자원을 무작위 로 샘플링 하였다. 전략L에서는 각 크러스터내의 자원숫자의 로그에 비례하게 임의적으로 샘플링하였다(488, 482, 642, 635 자원).

    진주조(Pearl millet): 25개국에서 수집된 16,063자원을 이 용하여 1,600자원의 첫 핵심집단을 작성하였다(Bhattacharjee et al., 2007). 핵심집단의 구성은 인도(399자원)와 북서 아프리 카자원(522자원)이 주류를 이룬다. 이 핵심집단은 1998년과 2008년 사이에 평가되고 4,717자원을 대표하는 501자원을 첨 가하고 중복자원 5자원과 웅성불임 2자원을 제외하고 최종적 으로 2,094자원으로 핵심집단을 구성하였다(Upadhyaya et al., 2009a).

    손가락조(Finger millet): 23개국에서 수집된 5,940자원을 이용하여 622자원의 핵심집단을 작성하였다(Upadhyaya et al., 2006a). 이 집단에는 아프리카지역 자원이 365자원(59%), 아시 아 자원이 223자원(36%), 아메리카자원이 5자원(0.8%), 그리고 유럽자원이 7자원(1%)로 구성되었다. 생물학적 계통으로는 vulgaris가 61%, Plana가 16%, Compacta가 12%, Elongata가 8%, 그리고 Africana가 3%로 구성되었다.

    조(Foxtail millet) : 23개국에서 수집된 1,474자원을 이용하 여 155자원의 핵심집단을 작성하였다(Upadhyaya et al., 2008). 이 집단에는 102자원의 Indica계(아계 Erecta 2자원, Glabra 16자원, Nana 81자원, Profuse 3자원), Maxima계(아 계 Assamense 1자원, Compacta 20자원, Spongiosa 3자원), Moharia계(아계 Aristata 11자원, Fusiformis 1자원, Glabra 17자원)등이 포함되어 있다.

    2. 미니 핵심집단(Mini core collection)

    대부분의 국제농업연구센터 종자은행에 보유중인 자원은 규모가 크며 (국제옥수수밀연구소 종자은행 밀자원 94,000 여점, 국제미작연구소 종자은행 벼자원 108,000여점 등), 이 로 인해 핵심집단의 크기가 10,000여점 이상으로 집단의 크 기가 거대하기 때문에 평가를 수행하거나 육종가가 사용하 기가 쉽지 않다. 핵심집단의 크기가 너무 큰 것을 극복하기 위해, 2001년 Upadhyaya 와 Oritz가 미니핵심집단 개념을 수립하고 변이의 손실을 최소화하는 미니핵심집단 선발하는 2단계 전략을 고안하였다 (Upadhyaya and Oritz, 2001). 그들은 핵심집단을 이용하여 핵심집단의 10%정도 수준의 미니핵심집단의 개발하였다 (Table 2). 미니핵심집단의 첫 번째 단계는 가용이 가능한 원산지, 특성평가, 정밀특성평가 의 정보를 이용하여 전체집단을 대표하는 10%정도의 핵심 집단을 구성한다. 두 번째 단계는 다양한 형태적, 농업적 및 곡물특성 등 핵심집단의 평가를 통하여 핵심집단의 10%정 도의 집단을 선발한다. 두 단계에서 표준클러스터링 과정을 이용하여 유사한 자원의 그룹을 형성한다(Fig. 1). 이러한 과정을 거쳐 미니핵심집단을 작성하였고 유효성검사를 통해 서 미니핵심집단이 핵심집단에서 발견되는 대부분 형질의 적정한 다양성을 대표하는 것으로 밝혀졌다.

    병아리콩(Chickpea): 미니핵심집단은 1,956자원의 핵심집단 에서 선발된 211자원으로 구성되었다. 미니핵심집단의 구성은 아시아자원(82%)과 아프리카자원(12%)이 주류를 이루었고, 아 메리카와 유럽원산자원이 약 2-3% 정도이다. 생물학적으로 데 시(75%) 및 카불리(21%) 형태가 주를 이루고 있으며, 완두콩 형태(4%)는 가장 적었다. 이 비율은 핵심집단의 지리적 및 생 물학적 구성을 잘 대변하고 있다.

    땅콩(Groundnut): 미니핵심집단은 1,704자원의 핵심집단에 서 선발된 184자원으로 구성되었다. 미니핵심집단은 hypogaea (46%), vulgaris(31%), fastigiata(20%)로 6개의 생물학적 품종 을 대표하고 있는데, 핵심집단의 hypogaea(46%), vulgaris (36%), fastigiata(16%) 구성을 잘 대변하고 있다. 지리학적으 로 미니핵심집단의 구성은 아시아자원(33%), 아메리카자원 (33%), 아프리카자원 (23%)가 주류를 이루었다. 원산지인 남 아메리카는 16%의 자원으로 대변된다.

    비둘기콩(Pigeonpea): 미니핵심집단은 1,290자원의 핵심집 단에서 선발된 146자원으로 구성되었다. 이 집단의 구성은 남 부인도, 스리랑카, 말디브자원이 주류를 이루고 있다.

    수수(Sorghum): 미니핵심집단에는 58개국을 대표하는 2,246 자원의 핵심집단으로부터 242자원을 선발하였다. 미니핵심집 단은 10개 지역과 생물학적 15 계통을 반영하고 있다. 더불어 계통간에는 caudatum, durra, guinea과 중간형에서는 caudatumbicolor, guinea-caudatum가 핵심 및 미니핵심집단에서 주류를 이루었다.

    진주조(Pearl millet): 미니핵심집단에는 46개국을 대표하는 2,094의 핵심집단으로부터 238자원을 선발하였다. 이 미니핵 심집단에서는 인도자원과 북서아프리카 자원이 주류를 이루었 는데, 이들은 건조 및 반건조 열대 생태계를 대변하였다. 이 미니핵심집단은 핵심집단 변이의 90%를 반영하였고 이러한 핵심 및 미니핵심집단은 동적이며 이전에는 포함되지 않았던 정보를 추가함으로써 더 유용해진다.

    3. 핵심집단 및 미니핵심집단을 이용하여 작물육종을 위한 새로운 변이의 확인

    농업형질(수량포함): 핵심집단 및 미니핵심집단은 작물육종 프로그램에 사용하기 위한 새로운 변이를 제공한다. 예를 들 면, Upadhyaya 등(2001)은 개화기, 개체당 협수, 종실수량, 100립중과 같은 선발 기준을 이용하여 병아리콩에서 데시 타 입 19자원, 카불리 타입 15자원, 완두콩 타입 5자원의 유망 자원을 확인하였다. 데시타입은 대조구인 Annigeri에 비해 8.5% 수량이 높았고 대립종자의 비율도 32% 높았으며, 카불 리타입은 대조구인 L550과 수량은 비슷하였으나 대립종자 비 율은 84% 많았다. 비둘기콩에서는 조숙, 수확지수, 껍질이 까 지는 비율, 종실수량이 높은 자원이 확인되었다(ICRISAT, 2008). 땅콩의 핵심집단은 형태적 특성 및 농업적 특성이 다 양하였으며, hypogaea계통은 꼬투리길이, 너비, 종실길이, 종 자폭, 주당수확량, 100립 중이 평균보다 높은 반면, Fastigiata 그룹은 초장이 크고, 엽장 및 엽폭과 껍질이 까지는 비율이 높았다(Upadhyaya, 2003). 땅콩 핵심집단의 특성평가에서는 숙 기에 대한 자원간의 댜앙성을 확인할 수 있었으며, 특히 아시 아지역 핵심집단에서는 꼬투리 수량과 껍질이 까지는 비율이 높고, 100립중이 큰 것을 확인할 수 있었다(Upadhyaya et al., 2005, Upadhyaya et al., 2006b). 진주조에서는 높은 청 예수량, 수수당립수, 곡물수량과 대립종자 등이 확인되었으며, 수수에서는 높은 곡물수량 및 청예수량, 극조숙 개화, 기부 다 분얼, 다양한 원추화서의 돌출, 이삭머리 모양, 줄기의 수용성 당함량 등을 확인할 수 있었다. 마찬가지로, 손가락조와 조에 서도 높은 곡물 및 청예수량, 조숙성, 기부 다분얼, 긴 총상화 서 형태가 확인되었다 (ICRISAT, 2008).

    한발저항성: 토양 수분 함량이 낮은 조건하에서 병아리콩의 생육은 뿌리의 길이와 뿌리길이밀도(RLD)가 중요한 형질로 알려져있다. Kashiwagi 등(2005)은 병아리콩의 미니핵심집단 에서 뿌리길이 및 뿌리길이밀도와 식물건조중 비율에 많은 유 전적 변이가 있다는 것을 알아냈고, 이전에 한발저항성으로 알 려진 ICC4958과 비교하여 RLD가 크고 뿌리계가 깊은 9자원 을 확인하였다(Fig. 2). 또한 지중해와 서아시아 원산인 병아 리콩 재래종이 남아시아 원산자원에 비해 RLD가 크다는 것 이 밝혀냈으며 중앙아시아(구소련) 원산 재래종을 건조기후조 건에서 특성 평가한 결과 상대적으로 RLD가 크다는 것이 확 인되었다. 따라서 뿌리 특성에 대한 유전적 가변성에 대한 정 보는 병아리콩에서 한발저항성 뿌리 특성 육종이나 선발에 대 한 유용한 기초정보를 제공하였다.

    또한 SPAD 엽록소 측정기(SCMR)과 엽면적 측정기(SLA) 에 의한 건조저항성 자원검정을 통해 미니핵심집단에서 18자 원이 포함되어 있음을 확인하였다.(Upadhyaya, 2005)

    염해저항성: Vadez 등 (2007)은 병아리콩 미니핵심집단의 염해조건하(80mM NaCl, 포트검정)에서 기존의 염해저항성 품 종으로 보급된 CSG8962보다 수량이 6배가 높은 12자원을 보 고하였다. 또한 땅콩과 비둘기콩 자원 중 염해조건(1.9L of 80mM NaCl per 7.5 kg Vertisol)에서의 생육이 우수한 자원 들을 확인하였다(ICRISAT, 2008)

    저온저항성: 땅콩 핵심집단을 이용하여 저온(12°C) 발아저 항성 검정을 통하여 성숙 및 수량이 대조품종(Gangapuri, M13, ICGS 44, ICGS 76)에 비해 높거나 유사한 것을 확인 하였다(Upadhyaya et al., 2009b).

    병저항성: 병아리콩의 미니핵심집단의 생물학적 스트레스에 대한 평가에서 Pande 등(2006)은 fusarium wilt에 고도저항성 46자원 중도저항성으로, ascochyta blight에서 3자원, botrytis gray mold(BGM)에서 55자원, dry root rot(DRR)에서 6자원 을 확인하였다. 또한 ICC11284자원은 AB and BGM저항성, ICC11764 및 ICC1328자원은 BGM 과 DRR저항성, ICC1710, 2242, 2277과 13441자원은 DRR 및 FW 저항성, 11자원은 BGM 과 FW 저항성을 보였다 (Table 3). 땅콩의 핵심집단 및 미니핵심집단에서는 root-knot nematode 저항성, early leaf spot, tomato spotted wilt virus and 토양전염곰팡 이병, 수확적 아플라톡신 감염 등에 대한 저항성을 보이는 자 원을 확인하였다.(Isleib et al., 1995; Anderson et al., 1996; Holbrook et al. 1998, 2000; Franke et al., 1999, Damicone et al., 2003).

    ICRISAT의 미니핵심집단 및 새로운 변이를 찾기 위한 평가 는 세계적으로 인정받고 있으며, 국가프로그램에서 평가나 작 물육종에 이용하기 위한 미니핵심집단을 받으려는 수요가 높 은 것으로 알려져 있다. ICRISAT에서는 19세트의 핵심집단과 84세트의 미니핵심집단을 20여개국의 연구자에게 분양하였는 데, 그들은 곡물수량, 곡물의 질, 재해에 대한 저항성/내성에 대한 유용한 변이를 찾아 보고하고 있다.

    인도에서는 병아리콩 핵심집단에서 선발한 4개의 카불리 대 립종자(ICCs 12033, 14203, 14187, 14199) 6개의 데시 및 카불리 타입(ICCs 5879, 7255, 8350, 10393, 10885, 13125) 이 병아리콩 육종에 직접 사용 되었다(Kaul et al. 2005, Johnson et al. 2007). 땅콩과 비둘기콩 미니핵심집단 또한 여 러 나라에서 작물육종에 유용한 변이를 제공되었는데 중국에 서는 땅콩 11자원이 고급오일, 14자원이 병원성 위조 저항성 품종 육종에 사용되었고, 대립땅콩 5자원이 중국과 태국에서 사용되었으며, 땅콩 5자원이 중국, 태국 및 베트남에서 껍질이 쉽게 까지는 자원으로 사용되었다(ICRISAT, 2008). 비둘기콩 미니핵심집단자원은 인도에서 비둘기콩 육종에 선발되어 사용 되었으며 예비평가를 통해서 영양분이 없는 토양조건에서 적 응성이 높은 자원을 선발하여 이용하였다(Rao and Shahid, 2007).

    결 론

    지구온난화 및 기상이변, 자원주권화 강화 등에 대비한 잡 곡 유전자원의 탐색 및 확보의 중요성은 증가하고 있으나 우 리나라는 종다양성 및 유전자다양성이 크게 부족하여 신품종 육성 및 기능성분 연구가 미흡한 실정에 있다.

    국제반건조열대작물연구소는 UN/FAO/CGIAR산하 연구기구 로서 잡곡 및 두류 유전자원 보존연구과 이용의 중추적 역할 을 담당하고 있는데 자원에 대한 재해저항성연구(한발, 염해, 열해, 침수해 등), 병저항성 연구 및 성분특성연구 등을 다양 한 선진기법을 이용, 자원연구의 효율성 향상을 위해 모든 자 원의 다양성을 포함하는 core collection 및 mini-core collection 작성, 특성특이적(trait-specific subsets) 소집단 등 각각의 핵심집단 등을 작성하여 다양성 연구 및 육종에 활용, 보유한 다양한 야생종 및 근연종 자원을 이용하여 생물학적 및 무생물학적 재해에 대한 저항성 향상 및 취약한 농업적 특 성을 극복하는 연구를 추진 중에 있다.

    잡곡산업이 우리나라 농업생산구조에 적합하고 친환경적 생 산이 가능한 불루오션 개척분야이며, 웰빙안전 농산물에 대한 소비자의 욕구충족에 적합한 작물이고, 부가가치 증진을 위한 산업화의 소재로 발전성이 높고, 지역 농산업 환경을 고려한 지역 농가 수익원 창출에 크게 기여할 수 있다고 판단된다. 앞으로 우리나라 잡곡산업의 발전을 달성하기 위해서는 국제 반건조열대작물연구소가 가지고 있는 다양한 특성을 보유한 세계수집단 자원과 기능성 및 재해저항성 정밀특성평가 정보 를 확보하여 육종가 및 연구자에게 공여함으로써 품종육성을 효율적으로 추진할 수 있을 것으로 사료된다.

    적 요

    1. 핵심집단은 전체자원의 10%이하의 자원으로 모집단이 가 지고 있는 변이의 80%이상을 대변하며, 병아리콩(1,956자원), 땅콩(1,704자원), 비둘기콩 (1,290자원), 진주조(2,094자원), 수 수(2,247자원), 손가락조(622자원), 조(155자원)에 대한 핵심집 단이 작성되었다.

    2. 핵심집단의 크기가 크다는 약점을 보완하기 위해, 병아리 콩(211자원), 땅콩(184자원), 비둘기콩(146자원), 진주조(238자 원), 그리고 수수(242자원)를 작물육종 프로그램에 유전자원의 사용을 강화하기 위해 미니핵심집단(핵심집단의 10%내외, 전 체모집단의 1%내외)으로 작성하였다. 손가락조와 조의 미니핵 심집단 작성은 현재 진행중 이다.

    3. 연구자들은 생물학적 및 무생물학적, 재해저항성 및 농업 형질을 포함하며, 다양한 형질의 새로운 재료로써 사용되는 형 질에 대해 미니핵심집단이 집중적으로 스크린과 평가를 보다 효율적으로 수행 가능하게 한다는 것을 알게 되었다.

    4. 이용하기 편한 적정 크기의 미니핵심집단은 미니 핵심집 단의 공급요구가 증대한다는 근거와 함께 국가농업연구체계 (NARS, 13개국에서 84 미니 핵심집단)평가를 위해 연구자에 게 유전자원 사용의 요구를 증대시킨다.

    5. 국가연구프로그램의 연구자들의 피드백을 통해 조숙성, 병저항성, 대립종자 및 수량향상과 같은 유용한 형질변이의 재 료들이 가장 유용하게 평가되고 확인되는 것이 밝혀졌다.

    6. 핵심 및 미니핵심집단이 유전자원 큐레이터의 효과적인 증식 및 보존 전략의 능력을 강화 시킨다.

    7. ICRISAT에 의해 개발된 미니핵심집단의 개념이 작물육 종프로그램에서 전세계적으로 유전자원의 사용을 강화시키는 목적으로 연구자들에게 잘 인식되어지고 있다.

    8. 제한된 종자의 미니핵심집단이 전세계적으로 과학자들의 연구와 훈련에 유용하다.

    ACKNOWLEDGMENTS

    본 연구는 2018년 농촌진흥청 기후변화대응 국제반건조열 대작물연구소 (ICRISAT)보유 잡곡 유전자원의 도입 및 특성 평가(PJ0127502018)과제에 의하여 수행되었음.

    Figure

    KSIA-30-184_F1.gif

    Flow diagram to establish core and mini core collections in a crop species.

    KSIA-30-184_F2.gif

    Distribution of the means of 211 chickpea mini core germplasm and five cultivars for (A) root depth and root length density(RLD) across seasons at 35 days after sowing(Kashiwagi et al. 2005)

    Table

    List of global core collections developed by ICRISAT scientists using passport information and characterization and evaluation data over a period of time.

    Mini core collections developed for ICRISAT mandate crops.

    New sources of variation reported after evaluating chickpea mini core collections.(Pande et al. 2006)

    Reference

    1. Anderson, W.F. , C.C. Holbrook, and A.K. Culbreath. 1996. Screening the peanut core collection for resistance to tomato spotted wilt virus . Peanut Science23:57-61.
    2. Bhattacharjee, R , I.S. Khairwal, P.J. Bramel, and K.N. Reddy KN. 2007. Establishment of a pearl millet [Pennisetum glaucum (L) R. Br.] core collection based on geographical distribution and quantitative traits . Euphytica155:35-45.
    3. Brown, A.H.D. 1989a. Core collections: a practical approach to genetic resources management . Genome31:818-824.
    4. Brown, A.H.D. 1989b. The case for core collections. In The use of plant genetic resources. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press. p. 136-155.
    5. Brown, A.H.D. , and C. Spillane. 1999. Implementing core collections- principles, procedures, progress, problems and promise. In Core Collections for Today and Tomorrow. IPGRL, Rome, Italy, p. 1-9.
    6. Damicone, J.P. , K.E. Jackson, K.E. Dashiell, H.A. Melouk, and C.C. Holbrook. 2003. Reaction of the peanut core to sclerotinia blight and pepper spot . Proceedings of American Peanut Research and Education Society35:55.
    7. Franke, M.D. , T.B. Bennemen, and C.C. Holbrook. 1999. Identification of resistance to Rhizoctonia limb rot in a core collection of peanut germplasm . Plant Disease Journal83:944-948.
    8. Frankel, O.H. , and A.H.D. Brown. 1984. Plant genetic resources today: a critical appraisal. In Crop Genetic Resources: Conservation and Evaluation. London: George Allen and Unwin LTD. p. 249-257.
    9. Grenier, C. , P. Hamon, and P.J. Bramel-Cox. 2001b. Core collection of sorghum: II. Comparison of three random sampling strategies . Crop Science41:241-246.
    10. Grenier, C. , P.J. Bramel, and P. Hamon. 2001a. Core collection of the genetic resources of sorghum: 1. Stratification based on ecogeographical data . Crop Science41:234-240.
    11. Holbrook, C.C. , J. Bruniard, K.M. Moore, and D.A. Knauft. 1998. Evaluation of the peanut core collection for oil content. In Agronomy Abstracts. Madison, WI: ASA.p.159.
    12. Holbrook, C.C. , M.G. Stephenson, and A.W. Johnson. 2000. Level and geographical distribution of resistance to Meloidogyne arenaria in the US peanut germplasm collection . Crop Science40:1168-1171.
    13. ICRISAT. 2008. ICRISAT Archival Report 2008. Documentation. International Crop Research Institute for the Semi-Arid Tropics, Patancheru, Andhra Pradesh, India.
    14. Isleib, T.G. , M.K. Beute, P.W. Rice, and J.E. Hollowell. 1995. Screening the core collection for resistance to Cylindrocladium black rot and early leaf spot . Proceedings of American Peanut Research and Education Society27:25.
    15. Johnson, P.L. , R.N. Sharma, S.K. Nair, R.L. Pandey, and O.P. Kashyap. 2007. Study of genetic diversity in chickpea under rainfed situation. In Abstracts: National Symposium on Legumes for Ecological Sustainability Emerging Challenges and Opportunities. Kanpur, India: IIPR. p.199.
    16. Kashiwagi, J. , L. Krishnamurthy, H.D. Upadhyaya, H. Krishna, S. Chandra, V. Vincent, and R. Serraj. 2005. Genetic variability of drought-avoidance root traits in the mini-core germplasm collection of chickpea (Cicer arietinum L.) . Euphytica146:213-222.
    17. Kaul, J. , S. Kumar, and S.N. Gurha. 2005. Evaluation of exotic germplasm of kabuli chickpea . Indian Journal of Plant Genetic Resources18:201-204.
    18. Keuls, M. 1952. The use of the “Studentized range” in connectionwith an analysis of variance . Euphytica1:112-122.
    19. Levene, H. 1960. Robust Tests for Equality of Variances. In Contributions to Probability and Statistics: Essays in Honor of Harold Hotelling, Stanford University Press, Palo Alto, p. 278-292.
    20. Milligan, G.W. , and M. Cooper. 1985. An examination of procedures for determining the number of clusters in a data set . Psychometrika50:159-179.
    21. Newman, D. 1939. The distribution of range in samples from a normal population expressed in terms of an independent estimate of standard deviation . Biometrika31:20-30.
    22. Pande, S. , G.K. Kishore, H.D. Upadhyaya, and J.N. Rao. 2006. Identification of multiple diseases resistance in mini core collection of chickpea . Plant Disease Journal90:1214-1218.
    23. Rao, N.K. , and M. Shahid. 2007. Desert farming: continued quest for new crops. Biosalinity News, Dubai, UAE: International Center for Biosaline Agriculture.
    24. Reddy, L.J. , H.D. Upadhyaya, C.L.L. Gowda and S. Singh. 2005. Development of core collection in pigeonpea [Cajanus cajan (L.) Millsp.] using geographic and qualitative morphological descriptors . Genetic Resources and Crop Evolution52:1049-1056.
    25. Upadhyaya, H.D. , P.J. Bramel, and S. Singh. 2001. Development of a chickpea core sub set using geographic distribution and quantitative traits . Crop Science41:206-210.
    26. Upadhyaya, H.D. and R. Oritz. 2001. A mini core subset for capturing diversity and promoting utilization of chickpea genetic resources in crop improvement. Theoretical and Applied Genetics 102:1292.98.
    27. Upadhyaya, H.D. 2003. Phenotypic diversity in groundnut (Arachis hypogaea L.) core collection assessed by morphological and agronomic evaluations . Genetic Resources and Crop Evolution50:539-550.
    28. Upadhyaya, H.D. , R. Ortiz, P.J. Bramel, and S. Singh. 2003. Development of a groundnut core collection using taxonomical, geographical and morphological descriptors . Genetic Resources and Crop Evolution50:139-148.
    29. Upadhyaya, H.D. 2005. Variability for drought resistance related traits in the mini core collection of peanut . Crop Science45:1432-1440.
    30. Upadhyaya, H.D. , B.P. Mallikarjuna Swamy, P.V.K. Goudar, B. Y. Kullaiswamy, and S. Singh. 2005. Identification of diverse groundnut germplasm through multienvironment evaluation of a core collection for Asia . Field Crops Research93:293-299.
    31. Upadhyaya, H.D. , C.L.L. Gowda, R.P.S. Pundir, V.G. Reddy, and S. Singh. 2006a. Development of core subset of finger millet germplasm using geographical origin and data on 14 quantitative traits . Genetic Resources and Crop Evoluation53:679-685.
    32. Upadhyaya, H.D. , C.L.L. Gowda, H.K. Buhariwalla, and J.H. Crouch. 2006b. Efficient use of crop germplasm resources: identifying useful germplasm for crop improvement through core and mini core collections and molecular marker approaches . Plant Genetic Resources Characterization and utilization4:25-35.
    33. Upadhyaya, H.D. , R.P.S. Pundir, C.L.L. Gowda, V.G. Reddy, and S. Singh. 2008. Establishing a core collection of foxtail millet to enhance utilization of germplasm of an underutilized crop . Plant Genetic Resources: Characterization and utilization7:177-184.
    34. Upadhyaya, H.D. , C.L.L. Gowda, K.N. Reddy, and S. Singh. 2009a. Augmenting the Pearl Millet Core Collection for Enhancing Germplasm Utilization in Crop Improvement . Crop Science49:573-580.
    35. Upadhyaya, H.D. , L.J. Reddy, S.L. Dwivedi, C.L.L. Gowda, and S. Singh. 2009b. Phenotypic diversity in cold-tolerant peanut(Arachis hypogaea L.) germplasm . Euphytica.165:279-291.
    36. Vadez, V. , L. Krishnamurthy, R. Serraj, P.M. Gaur, H.D. Upadhyaya, D.A. Hoisington, R.K. Varshney, N.C. Turner, and K.H.M. Siddique. 2007. Large variation in salinity tolerance in chickpea is explained by differences in sensitivity at the reproductivestage . Field Crop Research.104:123-129.
    37. Ward, J. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function . Journal of the American Statistical Association38:236-244.
    Copyright © The Korean Society of International Agriculture. All rights reserved.
    Rural Development Administration Bldg., 300 Nongsaengmyeong-ro, Wansan-gu, Jeonju 54875, Republic of Korea