Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 1225-8504(Print)
ISSN : 2287-8165(Online)
Journal of the Korean Society of International Agriculture Vol.33 No.4 pp.386-392
DOI : https://doi.org/10.12719/KSIA.2021.33.4.386

Characteristics of Tolerant and Susceptible Wild Soybean (Glycine soja Siebold & Zucc.) Under Waterlogging Stress Condition

Yoonha Kim
Department of Applied Bioscience, Kyungpook National University, Daegu 41566
Corresponding author (Phone) +82-53-950-5710 (E-mail)
October 28, 2021 December 7, 2021 December 9, 2021

Abstract


Through a previous study, we selected tolerant and sensitive wild soybean accessions against waterlogging stress and assessed traits of their shoots and roots and gene expression levels. Both accessions ‘CW11598’ (tolerant) and ‘CW11948’ (sensitive) showed different mRNA expression levels between control and waterlogging treatments. Gene expression levels of pyruvate decarboxylase and alcohol dehydrogenase gene were decreased in sensitive accession under waterlogging treatment compared to those in control plants. On the other hand, expression levels of both genes were significantly increased in tolerant accession under waterlogging treatment than in control plants. The difference in alternative pathways might have caused the decreases of phenotypes such as leaf surface area (LSA), total root length (TRL), and root surface area (RSA). Vegetation index, normalized difference vegetation index (NDVI), and photochemical reflectance index (PRI) showed significant decreases in susceptible accession than in the control. Contrarily, tolerant accession showed no significant difference in LSA, NDVI, or PRI between control and waterlogging conditions. However, it was found that TRL and RSA were decreased in waterlogging treatment than in the control.



침수조건에서 저항성 및 감수성 야생콩(Glycine soja Siebold & Zucc.)간 특성분석

김윤하
경북대학교 응용생명과학과

초록


    서 언

    급격한 산업화의 부작용으로 최근 기후변화가 빠르게 진행 되고 있고, 이런 원인으로 인해 농업환경에서도 의도치 않은 고온, 가뭄, 집중호우와 같은 이상기후의 발생빈도가 증가하여 문제가 되고 있는 실정이다(Kim, 2019;Mall et al., 2004). 특히, 집중호우는 농경지내 침수를 유도하여 작물의 종류, 침 수기간 및 환경조건에 따라 작물생육 및 수량에 큰 영향을 미 친다(Seo et al., 2017).

    콩은 단백질과 지방이 풍부한 작물 중 하나로 전세계적으로 많이 재배되고 있는 주요 작물 중 하나이다(Waqas et al., 2014). 일반적으로 콩은 재배 시 요수량은 많으나 과습에 취약 한 것으로 알려져 있다(Seo et al., 2017). 특히, 국내에서 콩 재배 시 과습 혹은 침수로 인한 문제발생 확률이 높은데 그 이유는 정부에서 논 이용효율을 높이기 위해 밭작물의 논 재 배를 유도하고 있고, 여기에 가장 권장되는 작물이 바로 콩이 기 때문이다(Kim et al., 2007). 논 토양은 일반적으로 배수가 불량하기 때문에 논에 콩 파종 후 집중호우가 발생하게 되면 과습으로 인한 문제가 발생할 수 있다. 뿐만 아니라 국내에서 는 잡초방제와 지온을 높여 뿌리 발생을 유도하기 위해 논에 서 콩을 재배하더라도 멀칭재배를 하고 있기 때문에 과습에 더 취약한 것이 현실이다(Seo et al., 2017). 그리고 계절적 영향 도 큰데, 국내에서 콩 파종부터 일부 영양생장 기간이 장마철 과 겹치기 때문에 집중호우에 의한 침수피해, 또는 과습으로 인한 피해발생 확률이 높다고 할 수 있다(Koo et al., 2004;Seo et al., 2017). 연구결과에 따르면, 생육시기에 따라 차이 를 차이가 있으나 콩 재배 중 영양생장기에 침수에 노출되면 약 40%~57%가량 수량이 감소하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2015). 이러한 문제를 해결하기 위해 미국의 콩 육종연 구팀에서는 maturity group III~IV 해당하는 유전자원을 대상 으로 침수스트레스 저항성 및 감수성 평가를 진행하여 저항성 품종과 감수성품종을 선발하였다(Nguyen et al., 2012). 이들 자원을 이용하여 교배집단을 육성한 후 quantitative traits loci(QTL)분석을 실시하여 침수스트레스 저항성과 관련된 것 으로 추정된 몇 개의 QTL들을 보고하였지만 현재까지 육종 에 활용할 수준의 QTL은 밝혀지지 않고 있다(Kim, 2019;Nguyen et al., 2012).

    야생콩(Glycnie soja Siebold & Zucc.)은 재배콩의 조상격 으로 알려져 있고, 특히 야생콩은 지리적으로 다양한 넓은 지 역의 다양한 환경조건에서 자라고 있기 때문에 유전적 다양성 이 재배콩보다 뛰어난 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2021a; Mickelbart et al., 2015). 그래서 때로는 야생콩이 재배콩보다 환경스트레스에 대해 훨씬 뛰어난 저항성을 보이기 때문에 유 전자원으로써 중요한 역할을 하지만 야생콩을 이용하여 침수 스트레스 저항성 및 감수성 평가를 진행한 연구는 거의 없다. 이런 이유 때문에 2018년부터 본 연구팀에서는 164종의 야생 콩 자원들을 대상으로 침수스트레스 저항성 및 감수성 평가를 진행하였고 최종적으로 저항성과 감수성계통을 선발하였다(Kim et al., 2021a). 따라서 본 연구에서는 선행연구를 통해 선발된 야생콩 계통들을 이용하여 지상부와 지하부의 특성을 정밀검 정하고 이를 통해 침수저항성과 감수성 계통간 형태적, 유전 적 차이를 구명하고자 연구를 수행하였다.

    재료 및 방법

    식물재료 및 생육조건

    본 실험에 사용한 야생콩은 선행연구를 통해 선발된 자원을 이용하였다(Kim et al., 2021a). 164종의 야생콩을 대상으로 침수스트레스 저항성 및 감수성평가를 진행하였고, 이를 통해 최종적으로 침수스트레스에 대해 저항성을 나타낸 ‘CW1159’8 계통과 감수성을 나타낸 ‘CW11948’계통을 이용하여 실험을 진행하였다. 2021년 6월부터 경북대학교 유리온실에서 실험을 진행하였으며, 발아율을 높이기 위해 각 야생콩 종자의 표면을 실험용 칼을 이용하여 조심스럽게 상처를 내어 이용하였다. 야 생콩의 뿌리표현형을 분석하기 위해 PVC파이프(지름: 6 cm, 높이: 40 cm)를 실험용 포트로 이용하였다. 마사토를 가득 채 운 PVC포트에 각각의 종자를 2립씩 치상한 뒤 발아된 유식 물체 중 하나만 실험에 이용하였다.

    지상부 및 지하부 생육특성 분석

    유리온실에서 재배한 야생콩이 vegetative growth stage 2 (V2)에 도달했을 때 경북대학교 대구캠퍼스 야외에 위치한 간 이 수영장(가로: 300cm, 세로: 200 cm, 높이: 75 cm) 물을 넣 은 후 야생콩 식물체를 담궈 14일동안 침수처리를 실시하였다. 실험을 진행한 2021년 6월 한 달간 평균기온은 18.7°C~25.4°C (최저: 13.7°C, 최고: 33.9°C)였고, 평균상대습 도는 47.1%~88.4%를 기록하였다. 침수처리 전(Before Waterlogging, BW), 침수처리 중(7 Days after Waterlogging, 7DAW) 및 침수처리 종료일(14 Days after Waterlogging, 14DAW)에 식생지수측정기(PolyPen RP4100, Photon Systems Instruments, Czech Republic)를 이용하여 식생지수를 조사하 였다. 지하부의 생육특성은 Kim et al. (2020a)가 보고한 방 법과 동일하게 진행하였다. 침수처리 종료일에 식물체 전체를 PVC포트에서 분리한 뒤 깨끗한 수돗물로 세척 후 스캐너 (Expression 12000XL, Epson, Japan)를 이용하여 뿌리 이미지 를 획득한 후 WinRHIZO pro 소프트웨어(Regent Instruments Inc. Canada)로 분석하였다. 뿌리 샘플을 채취할 때 지상부 샘 플도 함께 채취하였으며, 샘플은 엽면적측정기(WinDIAS, Delta-T devices, United Kingdom)를 통해 지상부 영상을 촬 영한 뒤 잎 부위만 선택하여 엽면적도 측정하였다. 지상부 및 지하부 표현형 분석을 위한 실험구성은 무처리와 침수처리로 구성하였고, 실험에 사용한 재료는 선행연구를 통해 선발된 침 수저항성계통(CW11598)과 침수감수성계통(CW11948)을 이용 였다. 실험은 3반복으로 진행하였으며, 반복당 개체수는 10개 로(n = 10) 실험을 진행하였다. 엽면적(leaf surface area, LSA) 과 총 뿌리길이(total root length, TRL), 및 뿌리표면적(root surface area, RSA)은 BW와 14DAW에 샘플을 채취하였고, 지상부의 식생지수는 BW, 7DAW 및 14DAW에 측정하여 분 석하였다.

    유전자분석

    침수조건에서 토양은 무산소(anaerobic)상태가 되고 정상적인 세포호흡이외에 대체경로인 발효(fermentation)가 활성화되기 때 문에 관련된 유전자들의 mRNA 발현량을 조사하였다(Table 1). 동일한 생육시기(V2)에 ‘CW11598’계통과 ‘CW11948계통’에 침 수처리를 한 뒤 6시간, 12시간 및 24시간 뒤 샘플을 채취하여 분석하였다. 각각의 잎에서 TRIzol reagen(Invitrogen, USA)를 이용하여 RNA를 채취하였다. 액체질소를 이용하여 잎을 곱게 마쇄한 후 1 ml의 TRIzol reagent를 넣은 다음 샘플을 4ºC, 13,000 rpm 조건으로 5분간 원심 분리하였다. 상등액을 1.7 mL의 빈 튜브로 옮기 후 상분리와 RNA 침전을 위해 chloroform(99.9% HPLC grade, Sigma Aldrich, USA)과 isopropanol(99.9% HPCL, Sigma Aldrich, USA) 각각 첨가 하였다. 이후 분리된 RNA 펠릿은 75% diethylpyrocarbonate 처리된 ethanol로 세척하였고 RNase가 없는 물에 용해하였으 며, DNasel로 처리하였다. 총 RNA는 제조사의 프로토콜 (cDNA Synthesis Kit, Phile, Korea)에 따라 cDNA합성에 사 용하였다. cDNA는 real-time PCR(Eco™ Real-Time PCR, Illumina, USA)의 template로 사용하였다. PCR은 제조사의 프 로토콜에 따라 수행하였고, 2× QuantiSpeed SYBR Mix (Phile, Korea)를 reaction mixture로 사용하였다. 실험에 사용 된 primer 정보는 Table 1에 명시하였고, reference로 GmUBI 를 이용하였으며, 모든 실험은 3반복(n=3)으로 실시하였다.

    통계분석

    각 실험을 통해 수집된 데이터는 통계 프로그램인 SAS (version 9.2; SAS Institute, Inc., Cary, NC, USA)를 이용하 여 P < 0.05 수준에서 처리와 무처리사이 통계적 유의성을 Student-T test를 통해 분석하였다.

    결과 및 고찰

    지상부 및 지하부 생육특성

    선발된 ‘CW11598’과 ‘CW11948’간 지상부 및 지하부 생육 특성을 비교 분석하기 위해 BW과 14DAW에 측정한 2D 이 미지를 이용하여 LSA, TRL 및 RSA 분석하였다.

    BW에 조사한 엽면적은 ‘CW1159’과 ‘CW11948’ 모두 처 리와 무처리간 차이가 없는 것으로 조사되었다. 반면 14DAW 조사한 LSA는 두 계통간 차이를 보였다. 감수성계통인 ‘CW11948’에서 LSA는 침수처리에서 무처리보다 약 42%가량 감소되었고 통계적 유의성도 인정되었다. 하지만 저항성계통 인 ‘CW11598’에서 LSA는 무처리에서 43.1 cm2로 조사된 것 에 반해 침수처리에서 39.5 cm2로 조사되어 거의 차이를 보이 지 않았으며 통계적 유의성도 없었다(Fig. 1).

    지하부인 뿌리의 형태적 특성분석결과는 LSA 분석결과와 다른 양상을 보였는데, TRL과 RSA 모두 14DAW 조사에서 저항성계통과 감수성계통 모두 무처리와 침수처리간 통계적 유의성을 보였다(Fig. 2). 하지만 14DAW 조사에서 무처리대 비 침수처리에서의 TRL과 RSA의 감소율을 비교했을 때 다 른 결과를 보였다. 감수성계통에서 TRL은 침수처리에서 무처 리대비 약 51.7%가량 감소된 것으로 조사되었으나, 저항성계 통에서 TRL은 침수처리에서 무처리보다 약 27.3% 감소된 것 으로 조사되어 저항성계통에서 TRL의 감소율이 더 낮은 것을 확인할 수 있었다(Fig. 2). RSA결과도 TRL과 유사한 경향성 이 관찰되었다. 감수성계통인 ‘CW11948’에서 RSA는 침수처 리에서 무처리대비 약 54.7% 감소된 반면 저항성계통인 ‘CW11598’에서는 RSA는 침수처리에서 무처리보다 약 34.0% 가량 감소된 것으로 조사되어 저항성계통인 ‘CW11598’에서 의 무처리대비 침수처리에서 감소율이 더 낮음을 확인할 수 있었다(Fig. 2).

    대부분의 종자식물은 발아 후 일정기간이 지나면 지상부로 부터 광합성을 통해 생산된 당을 생장 및 발달과정에 필요한 에너지원으로 이용한다(Gibson et al., 2011). 따라서 콩과 같 은 무배유 종자식물의 뿌리발달은 1차적으로 떡잎에 저장된 양분을 이용하고 이후, 새롭게 지상부에 출현한 잎에서 생산 된 광합성산물을 이용한다(Kremer et al., 2005). 그러므로 지 상부 잎에서 스트레스로 인해 광합성과정에 문제가 발생하게 되면, 기관생장 및 발달에 이용될 광합성동화산물이 부족해지 므로 생장과 발달이 정상적인 식물체에 비해 나빠진다(Garcia et al., 2020;Kim et al., 2020). 위와 같은 생리적 특성으로 볼 때, 본 연구에서 침수처리 후 14일 뒤 조사결과에 따르면 감수성을 나타낸 ‘CW11948’계통은 침수스트레스로 인해 LSA, TRL, RSA 모두 무처리 대비 크게 감소한 것을 확인할 수 있었으나, 저항성계통인 ‘CW11598’는 LSA의 경우 무처리 와 침수처리간 차이를 보이지 않았고 반면 TRL와 RSA는 침 수처리에서 무처리보다 감소된 결과를 확인할 수 있었다. 위 결과는 일반적으로 LSA에서 차이가 없었으면 TRL과 RSA에 도 차이가 없었을 것으로 예상되는 결과와는 일부 상반된 내 용으로 아마도 침수에 대해 저항성을 보인 야생콩 계통이라 하더라도 스트레스로 인해 실제 외견상광합성량이 줄어들어 결국 체내에 생산된 총 동화산물의 양 또한 줄어들었기 때문 에 자신의 생존에 있어 필요한 부분으로 양분이 집중되어 사 용하였기 때문에 발생된 현상으로 추정된다. Carcia et al. (2020)의 보고에서도 침수에 대해 저항성을 나타내는 콩 품종 들의 실제 광합성률 및 증산율은 침수처리 기간인 7일 동안 지속적으로 감소하여 동화산물량 또한 동기간 동안 감소한 것 으로 보고하였다. Du et al. (2020)도 3종의 콩 품종에 건조 스트레스를 처리할 경우 실제 광합성률의 차이가 발생하였고, 이와 함께 지상부 및 종자의 무게에 차이가 나타났으며, 위 결과는 스트레스 조건에서 줄어든 동화산물 때문에 식물 기관 내 배분에 있어 차이가 발생했기 때문인 것으로 보고하였다.

    침수에 대한 저항성계통과 감수성계통간 형태적 차이를 좀 더 구체적으로 설명하기 위해 엽록소함량 및 광합성효율을 예 측할 수 있는 식생지수들을 조사하였다. Normalized difference vegetation index(NDVI)는 원격탐사분야에서 많이 이용되는 식 생지수 중 하나로 식물체 내 엽록소에 반응하는 적색광과 근 적외선의 차이를 통해 식물잎의 녹색 정도를 파악하는데 활용 된다(Cho et al., 2020). 실험결과 감수성계통인 ‘CW11948’에 서 NDVI값은 침수처리 후 7일과 14일에 각각 0.615와 0.525로 조사되어 무처리보다 20.6%~28.6%가량 감소된 것으 로 조사되었으며 통계적으로도 유의성이 인정되었다(Fig. 3). 반면, 저항성계통인 CW11598에서 NDVI값은 7DAW와 14DAW 모두 침수처리와 무처리간 통계적 유의성이 인정되지 않았다(Fig. 3).

    식생지수 photochemical reflectance index(PRI)는 531 nm 와 570 nm 파장의 빛을 이용하여 엽록소형광에 의해 결정되 는 non-photochemical quenching을 추정하고 이를 통해 광합 성 이용효율을 예측하는데 활용된다(Kohzuma and Hikosaka, 2018). Fig. 3의 결과에 따르면, 감수성계통 ‘CW11948’에서 7DAW와 14DAW에 조사한 PRI 값은 무처리에서 0.025~ 0.03의 범위를 보인 반면 침수처리에서는 -0.03~-0.035의 범위 를 보여 큰 차이가 발생됨을 확인할 수 있었다. 하지만 저항 성계통 ‘CW11598’에서 조사된 PRI값은 7DAW와 14DAW 모두 양(+)의 값을 보였으며, 무처리와 비교에서도 통계적 유 의성이 없는 것으로 조사되었다. 따라서 PRI는 저항성계통과 감수성계통간 극명한 차이를 보이는 것으로 조사되었다. 이와 비슷한 결과는 Kim et al. (2021b)의 논문에서도 보고되었다. 연구결과에 따르면 메틸브로마이드를 애기장대에 일정 기간 노출시킨 후 7일 동안 지상부의 변화를 초분광카메라를 이용 하여 촬영하고 이를 바탕으로 식생지수를 산출하였다. 그 결 과 메틸브로마이드처리로 애기장대가 스트레스를 받았으며, 특 히 식생지수 PRI가 -0.03정도로 급격히 감소된 것으로 보고하 였지만 스트레스를 받지 않았거나 상대적으로 적은 스트레스 에 노출된 경우 PRI값은 양(+)의 값을 보였다(Kim et al., 2021b). 따라서 침수에 대해 감수성을 보인 야생콩계통이 광 합성이용과 관련된 식생지수들에 더 큰 감소가 나타났고 그러 므로 실제 광합성량도 감소되었을 것으로 추정된다(Fig. 3).

    식물은 광합성을 통해 생산한 당을 해당과정을 통해 분해한 뒤 세포호흡을 통해 대사작용에 필요한 ATP와 NADPH를 생 산하거나 NAD와 FAD를 환원시킨다(Rocha et al., 2010). 세 포호흡은 미토콘드리아에서 발생되며, 해당과정을 통해 생산 된 pyruvate가 산소와 결합하여 acetyl-CoA로 변환되면서 미 토콘드리아 내 citric acid cycle에 이용된다(Kim, 2019). 만약 식물에게 세포호흡에 필요한 acetyl-CoA 생산에 불충분한 산 소가 공급되면(저산소 또는 무산소 상태), 식물은 정상적인 세 포호흡이 불가능해지며, 따라서 대사작용에 필요한 에너지원 을 충분하게 공급받지 못하게 된다(Rocha et al., 2010, Kim, 2019). 이런 상황을 극복하기 위한 세포호흡의 대체경 로인 발효과정으로 전환된다. 식물은 발효과정을 통해 알코 올(ethanol)과 젖산(lactate)를 생성하게 되며, 이들 과정에 alcohol dehydrogenase(ADH), lactate dehydrogenase(LDH), pyruvate decarboxylase (PDC), pyruvate dehydrogenase (PDH)이 촉매작용을 한다 (Kim, 2019). 위와 같은 이론적 배 경에서 침수에 대해 서로 다른 반응을 보이는 계통을 대상으 로 PDC와 ADH의 mRNA 발현량을 비교 분석하였다(Fig. 4). PDC는 pyruvate에서 카르복실기를 제거하여 acetaldehyde 로의 전환을 촉매 하는 효소로 이 과정에서 이산화탄소가 발 생된다(Kim, 2019). PDC의 mRNA발현량은 감수성계통인 ‘CW11948’에서 침수처리 후 6시간에 채취한 시료에서는 무처 리와 침수처리간 차이가 없었으나, 침수시간이 12시간, 24시 간으로 길어질수록 무처리대비 침수처리에서 mRNA발현량이 100%가량 감소되는 것으로 조사되었다(Fig. 4). 반면, 저항성 계통인 ‘CW11598’에서 PDC의 활성을 조절하는 유전자의 mRNA발현량은 침수 처리 후 6시간에 채취한 시료에서 무처 리와 침수처리간 차이를 나타내지 않았으나, 침수처리 후 12 시간과 24시간 뒤 채취한 시료에서 무처리대비 침수처리에서 각각 55%와 50%가량 증가된 결과를 나타내었다(Fig. 4).

    감수성계통인 ‘CW11948’에서 ADH의 활성을 조절하는 유 전자의 mRNA발현량은 처리 후 6, 12 및 24시간 뒤 채취한 시료 모두에서 무처리보다 침수처리에서 크게 감소 (40.4%~60.7%)하는 것으로 조사되었다(Fig. 4). 저항성계통인 ‘CW11598’에서 ADH의 활성을 조절하는 유전자의 mRNA발 현량은 감수성계통과 다른 패턴을 보였는데, 모든 처리 후 채 취한 시료에서 mRNA의 발현량이 무처리보다 침수처리에서 크게 증가(25.0%~87.1%)하였고, 특히 처리 후 12시간 뒤 조 사에서 증가폭이 가장 컸다(Fig. 4).

    PDC와 ADH는 pyruvate가 저산소 또는 무산소조건에서 알 코올발효로 진행되는 것을 촉매하는 효소들로 이들 효소들의 활성을 조절하는 mRNA의 발현량이 저항성계통과 감수성계 통간 극명한 차이를 보였다. 감수성계통은 두 효소의 활성을 조절하는 유전자의 발현량이 침수처리에서 감소된 반면 저항 성계통에서는 크게 증가되는 것을 확인할 수 있었다. 위 내용 을 통해 저항성계통이 알코올발효과정으로 전환되는 혐기호흡 이 더 활발하게 진행된다는 것을 확인할 수 있었다. Kim (2019)의 보고에 따르면 침수조건에서 오래 노출된 식물은 정 상적인 세포호흡이 불가능하게 되고 이를 극복하기 위한 알코 올발효와 같은 대체경로를 운용하게 된다. 따라서 침수에 대 해 서로 다른 반응을 보인 야생콩계통들은 부족한 산소로 인 해 정상적인 세포호흡이 힘들게 되고 이런 조건에서 대체경로 인 혐기호흡이 얼마나 잘 작동되느냐에 따라 대사작용에 필요 한 에너지 생산에 차이를 보이게 되고 이렇게 발생된 차이로 인해 특히, 광합성과정에 필요한 ATP와 NADPH의 부족은 광 합성과정에까지 영향을 미치게 되어 결론적으로 광합성량의 차이와 이에 따른 지상부 및 지하부의 표현형에 차이까지 유 도했을 것으로 추정된다.

    적 요

    선행연구를 통해 침수에 대해 저항성과 감수성을 나타내는 야생콩계통을 선발하고 난 뒤 이들 자원들간 지상부 및 지하 부 특성을 분석하였고, 유전자의 발현량도 비교 분석하였다.

    • 1. 연구결과, 침수에 대해 저항성을 나타낸 ‘CW11598’과 감 수성을 나타낸 ‘CW11948’는 알코올 발효를 촉매하는 PDC와 ADH효소의 활성을 조절하는 mRNA 발현량에서 차이를 보였 다. 감수성계통에서 PDC와 ADH 활성을 조절하는 유전자 모 두 침수처리에서 무처리보다 유전자 발현량이 감소하였고, 저 항성계통해서는 침수처리에서 오히려 무처리보다 이들 유전자 의 발현량이 증가하였다. 이런 침수스트레스 대체 경로의 차 이는 감수성계통에서 침수처리 무처리보다 줄어든 LSA, TRL 및 RSA로 나타났다.

    • 2. 식생지수 NDVI와 PRI 모두 감수성계통이 침수처리에서 무처리 대비 크게 감소하였다. 하지만 저항성계통에는 LSA는 침수처리와 무처리간 차이가 없었고, 식생지수 NDVI와 PRI도 침수처리와 무처리간 차이를 보이지 않았다. 하지만 TRL와 RSA는 침수처리에서 무처리보다 감소한 것으로 조사되었다.

    ACKNOWLEDGMENTS

    본 논문은 농촌진흥청 공동연구사업(과제번호: PJ01416803) 의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    JKSIA-33-4-386_F1.gif

    Leaf surface areas in waterlogging tolerant (‘CW11598’) and susceptible accessions (‘CW11948’). Data are shown as average ± standard error of three replicates (n = 10 per replicate). *, significant at P < 0.05 by Student’s t-test. BW, before waterlogging; DAW, the day after waterlogging.

    JKSIA-33-4-386_F2.gif

    Morphological traits of roots of waterlogging tolerant (‘CW11598’) and susceptible (‘CW11948’) accessions. Data are shown as average ± standard error of three replicates (n = 10 per replicate). *, significant at P < 0.05 by Student’s t-test. BW, before waterlogging; DAW, the day after waterlogging.

    JKSIA-33-4-386_F3.gif

    Vegetative indices of waterlogging tolerant (‘CW11598’) and susceptible (‘CW11948’) accessions. Data are shown as average ± standard error of three replicates (n = 10 per replicate). *, significant at P < 0.05 by Student’s t-test. BW, before waterlogging; DAW, the day after waterlogging.

    JKSIA-33-4-386_F4.gif

    Expression levels of mRNAs involved in fermentation of waterlogging tolerant (‘CW11598’) and susceptible (‘CW11948’) accessions. Each plant sample was collected at 6, 12, and 24 hours after waterlogging treatment. Data are shown as average ± standard error of three replicates (n = 10 per replicate). *, significant at P < 0.05 by Student’s t-test.

    Table

    Primer information

    Reference

    1. Cho, S.H. , Lee, G.S. , Hwang, J.W. 2020. Drone-based vegetation index analysis considering vegetation vitality. Journal of the KAGIS. 23:21-35.
    2. Du, Y. , Zhao, Q. , Chen, L. , Yao, X. , Zhang, H. , Wu, J. , Xie, F. 2020. Effect of drought stress during soybean R2–R6 growth stages on sucrose metabolism in leaf and seed. Int. J. Mol. Sci. 21:618.
    3. Garcia, N. , da-Silva, C.J. , Cocco, K.L.T. , Pomagualli, D. , de Oliveira, F.K. , da Silva, J.V.L. , de Oliveira, A.C.B. , do Amarante, L. 2020. Waterlogging tolerance of five soybean genotypes through different physiological and biochemical mechanisms. Environ. Exp. Bot. 172:103975.
    4. Gibson, K. , Park, J.S. , Nagai, Y. , Hwang, S.K. , Cho, Y.C. , Roh, K.H. , Lee, S.M. , Kim, D.H. , Choi, S.B. , Ito, H. , Edwards, G.E. , Okita, T.W. 2011. Exploiting leaf starch synthesis as a transient sink to elevate photosynthesis, plant productivity and yields. Plant Sci. 181:275-281.
    5. Kim, J.G. , Chung, E.S. , Ham, J.S. , Seo, S. , Kim, M.J. , Yoon, S.H. , Lim, Y.C. 2007. Effect of growth stage and variety on the yield and quality of whole crop rice. J. Korean Soc. Grassl. Forage. Sci. 27:1-8.
    6. Kim, K. , Kim, C. , Park, J. , Jeon, H.J. , Park, Y.J. , Kim, Y.H. , Yang, J.O. , Lee, S.E. 2021b. Transcriptomic evaluation on methyl bromide- induced phytotoxicity in Arabidopsis thaliana and its mode of phytotoxic action via the occurrence of reactive oxygen species and uneven distribution of auxin hormones. J. Hazard. Mater. 419:126419.
    7. Kim, S.H. , Tripathi, P. , Yu, S. , Park, J.M. , Lee, J.D. , Chung, Y.S. , Chung, G. , Kim, Y. 2021a. Selection of Tolerant and Susceptible Wild Soybean (Glycine soja Siebold & Zucc.) Accessions under Waterlogging Condition using Vegetation Indices. Pol. J. Environ. Stud. 30:3659-3675.
    8. Kim, Y. 2019. Flooding tolerance mechanism in plants. J. Agric. Life Sci. 53:1-13.
    9. Kim, Y. , Chung, Y.S. , Lee, E. , Tripathi, P. , Heo, S. , Kim, K.H. 2020. Root response to drought stress in rice (Oryza sativa L.). Int. J. Mol. Sci. 21:1513.(doi:10.3390/ijms21041513)
    10. Kim, Y.H. , Hwang, S.J. , Waqas, M. , Khan, A.L. , Lee, J.H. , Lee, J.D. , Nguyen, H.T. , Lee, I.J. 2015. Comparative analysis of endogenous hormones level in two soybean (Glycine max L.) lines differing in waterlogging tolerance. Front. Plant Sci. 6:714.
    11. Kohzuma, K. , Hikosaka, K. 2018. Physiological validation of photochemical reflectance index(PRI) as a photosynthetic parameter using Arabidopsis thaliana mutants. Biochem. Biophys. Res. Commun. 498:52-57.
    12. Koo, S.C. , Kim, H.T. , Kang, B.K. , Lee, Y.H. , Oh, K.W. , Kim, H.Y. , Baek, I.Y. , Yun, H.T. , Choi. M.S. 2014. Screening of flooding tolerance in soybean germplam collection. Korean J. Breed. Sci. 46:129-135.
    13. Kremer, R. , Means, N. , Kim, S. 2005. Glyphosate affects soybean root exudation and rhizosphere micro-organisms. Int. J. Environ. Anal. Chem. 85:1165-1174.
    14. Mall, R.K. , Lal, M. , Bhatia, V.S. , Rathore, L.S. , Singh, R. 2004. Mitigating climate change impact on soybean productivity in India: a simulation study. Agric. For. Meteorol. 12:113-125.
    15. Nguyen, V.T. , Vuong, T.D. , VanToai, T. , Lee, J.D. , Wu, X. , Rouf Mian, M.A. , Dorrance A.E. , Shannon, J.G. , Nguyen H.T. 2012. Mapping of quantitative trait loci associated with resistance to Phytophthora sojae and flooding tolerance in soybean. Crop Sci. 52:2481-2493.
    16. Rocha, M. , Licausi, F. , Araujo, W.L. , Nunes-Nesi, A. , Sodek, L. , Fernie, A.R. , van Dongen, J.T. 2010. Glycolysis and the tricarboxylic acid cycle are linked by alanine aminotransferase during hypoxia induced by waterlogging of Lotus japonicus. Plant Physiol. 152:1501-1513.
    17. Seo, C.W. , Lee, S.M. , Kang, S.M. , Park, Y.G. , Kim, A.Y. , Park, H.J. , Kim, Y. , Lee, I.J. 2017. Selection of suitable plant growth regulators for augmenting resistance to waterlogging stress in soybean plants (Glycine max L.). Korean J. Crop Sci. 62:325-332.
    18. Waqas, M. , Khan, A.L. , Kang, S.M. , Kim, Y.H. , Lee, I.J. 2014. Phytohormone-producing fungal endophytes and hardwoodderived biochar interact to ameliorate heavy metal stress in soybeans. Biol. Fertil Soils. 50:1155-1167.