서 언
나리는 세계적으로 절화용, 분화용 등으로 많이 쓰이는 중 요한 작물 중에 하나다(Bakhshaie et al., 2016). 2020년 네덜 란드 Royal FloraHolland의 나리 판매액은 1억 5천유로로 장 미, 국화 등에 이어 4번째로 가장 많은 양을 판매했다 (FloraHolland, 2020). 나리는 대한민국 재배면적 77 ha, 판매금 액 10,104백만원으로 절화류 중에서 3번째로 많이 재배되고 있 다(농림축산식품부, 2022).
염분은 작물의 생산량에 영향을 미치는 주요한 생물학적 스 트레스 요인이다(Machado and Serralheiro, 2017). 식물 조직 내 Na+와 Cl- 등 이온의 축적으로 필수 원소의 흡수나 수송 저하, 높은 삼투압으로 인한 낮은 외부 수분퍼텐셜 등이 발생 하여 염분 스트레스가 발생한다(Farooq et al., 2015). 식물 조 직 내의 높은 Na+ 수준은 생장을 감소시키고 세포 조직과 막 을 손상시키며 비정상적인 발달 과정의 원인이 된다(Davenport et al., 2005;Munns et al., 2006;Farooq et al., 2015).
전 세계적으로 작물 생산량의 약 1/3을 생산하는 관개지의 30%는 염분의 영향을 받고 토양의 염분은 절화 생산자에게도 주요한 문제로 여겨진다(Shrivastava and kumar., 2015;Ayad et al., 2019). 기존 연구에 따르면, 염분의 영향을 받은 작물은 생산량이 감소한다고 보고되었다. 벼의 초장은 0.15% 염분 농 도부터 감소되기 시작하여 0.2% 염분 농도에서 대조구 대비 40% 감소하고 0.5% 염분 농도 이상에서는 완전히 고사하였 다(Choi et al., 2016). 보리의 단계적인 토양 염분 농도 증가 실험에서는 염분 농도가 증가함에 따라 건체중이 무처리에 비 해 35~45% 감소하였고, 일시적인 토양 염분 농도 증가 실험 에서도 48~62% 감소하였다(Kim et al., 2011). 유채의 경장 은 EC 16 dSm-1 처리구에서 대조구에 비해 약 60% 이상 감 소하였고, 종실수량의 평균 감소량은 EC 4, 8, 16 dSm-1 처 리구에서 각각 11%, 44%, 90%였다(Lee et al., 2011).
염분의 영향을 받은 지역에서 작물의 생산량을 증가시키기 위해 토양 배수와 같은 재배법 개선과 저항성 있는 계통 및 품종 선발 등의 연구가 진행되었다(Oyiga et al., 2016). Kang et al.(2021)에서 아시아틱 나리(‘Brunello’, ‘Navona’ 품 종), LA 종간잡종(‘Albufeira’, ‘Eyeliner’, ‘Merluza’ 품종)에 8 dSm-1 염수를 처리하면 초장은 전반적으로 감소하지만 개화 기, 꽃잎·꽃받침 너비, 엽록소 형광도는 유의성이 없는 것을 확인하여 아시아틱 나리, LA 종간잡종이 오리엔탈 나리, OT 종간잡종보다 내염성이 높은 것을 밝혔다. Kim et al.(2014)에 서는 토양 염농도 3.2 dSm-1에서 옥수수 ‘찰옥 4호’ 품종의 종실수량은 무염토양(0.8 dSm-1이하)에 비해 24% 감소하였지 만 다른 품종은 42~49%가 억제되어 ‘찰옥 4호’가 염해토양 적응력이 상대적으로 높은 것을 확인했다. 또한, K2SO4와 같 은 유기화합물 처리가 염분 스트레스로 감소된 생산량을 회복 시키는 연구도 진행되었다. Akram et al.(2009)에서 염해를 입 은 해바라기는 생장속도, 생산량, 가스 교환 등이 감소되고 새 싹에서 무기 원소의 불균형을 나타내지만, 잎에 K2SO4을 처 리하면 염 스트레스로 인한 반응들이 개선됨을 확인하였다.
본 연구에서는 새만금 간척지를 포함한 염분이 높은 토양에 서 나리를 재배할 경우를 대비하여 염분 농도가 나리 ‘우리타 워’와 ‘시베리아’ 품종의 생육과 개화에 미치는 영향을 조사하 였다.
재료 및 방법
시험재료 및 염분 농도별 처리 방법
본 연구는 전라북도농업기술원(전라북도 익산시) 화훼 하우 스에서 수행하였다. 온도조건은 주간 23°C, 야간 15°C가 유지 되도록 조절하였으며, 시험기간 중 일장은 평균 12시간 35분 이었다. 나리 품종은 Lilium longiflorum hybrid ‘Woori Tower(우리타워)’와 Lilium Oriental hybrid ‘Siberia(시베리아)’ 를 이용하였다. ‘우리타워’의 정식 전 구근 크기는 구고 28.7 mm, 구폭 37.5 mm, 구주 11.5 mm, 생체중 14.6 g이고, ‘시베리아’는 구고 42.5 mm, 구폭 52.5 mm, 구주 15.9 mm, 생체중 43.2 g이다. 소독한 나리 구근을 저장습도 70%(충진재 : 코코피트)를 유지하여 5°C에서 8주, 2°C에서 8주, -1.5°C에 서 4주, 2°C에서 1주 처리한 후 상자에 정식하였다. 정식일은 2022년 3월 11일이고, 배수구가 있는 직사각형 포트(내경: 484*332*313 mm)에 포트 높이 3/4의 상토를 넣은 뒤 약 10~15 cm 깊이로 정식하였다. 시험토양은 바로커 상토(pH 4.5)를 이용하였다. 염분 농도별 관개수는 EC meter(Thermo Fisher)를 이용하여 0(무처리), 0.2, 0.3, 0.4, 0.5% NaCl을 일 정한 농도로 제조하였다. 염수 처리는 3일에 1번, 제조한 염수 를 담은 스테인리스 통(100*100 cm)에 포트를 5~15분동안 담 수 처리하였다.
생육 조사(맹아율, 지상부, 개화기, 구근, SPAD)
맹아율은 정식 후부터 맹아가 완료될 때까지 조사하였다. 초 장, 경경, 엽수, 엽장, 엽폭, 화고, 화폭, 개화수, 꽃목 길이, 구 고, 구폭, 구주는 국립종자원 백합속 특성조사요령(3차 개정) 을 기준으로 하였으며, 개화기는 전체 시험구의 40%가 개화 한 시기, 황화기는 40%가 황화한 시기를 조사하였다. 잎의 엽 록소 함량을 측정하기 위하여 SPAD-502 Plus(KONICA MINOLTA)를 사용하였으며 ‘우리타워’는 기부에서 20~23번째, ‘시베리아’는 14~16번째에 위치한 잎의 중간부위를 이용하여 SPAD 값을 측정하였다. 모든 생육 조사는 3반복 이상 수행하 였다.
무기이온 함량 측정
나리 잎의 무기이온 함량을 측정하기 위해서 정식한지 104 일된 ‘우리타워’와 ‘시베리아’ 잎을 40°C에서 3일 동안 건조한 후 막자사발(15.5*8 cm)을 이용하여 미세한 가루가 될 때까지 분쇄하였다. 나리 잎 0.5 g에 15 ml HNO3을 첨가한 다음, 200~250°C에서 백색 시료가 얻어질 때까지 분해를 실시하여 전처리한 후, 고분해능 ICP 방출분광분석기(PlsmaQuant, PQ9000 Elite)를 이용하여 Na+, K+ 등 무기이온을 측정하였다.
결과 및 고찰
맹아율
염분 농도별 관개수 처리가 나리의 맹아율에 영향을 미치는 지 알아보기 위해서 구근을 상자에 정식한 뒤 염분 농도별 관 개수를 3일에 1번 처리하여 맹아율을 조사하였다. 그 결과, 염 분 농도가 증가될수록 시기별 맹아율이 감소하였고 맹아가 지 연되었다(Fig. 1).
‘우리타워’의 14 DAT 맹아율은 대조구(100%)에 비해 0.2% NaCl에서 88%, 0.3% NaCl에서 75%, 0.4% NaCl에서 50%, 0.5% NaCl에서 56%였다(Fig. 1A). ‘시베리아’의 18 DAT 맹 아율은 대조구(100%)에 비해 0.2% NaCl에서 82%, 0.3% NaCl에서 80%, 0.4%와 0.5% NaCl에서 64%였다(Fig. 1B). 두 품종 모두에서 대조구의 맹아율이 가장 높았으며 염분 농 도가 증가할수록 맹아율이 감소하였다. 또한, 맹아가 100% 완 료된 시기를 살펴보면, ‘우리타워’의 대조구에서는 14 DAT, 0.2%와 0.3%, 0.4% NaCl에서는 16 DAT, 0.5% NaCl에서는 18 DAT이다. ‘시베리아’의 대조구에서는 18 DAT, 0.2% NaCl에서는 22 DAT, 0.3% NaCl에서는 20 DAT, 0.4%와 0.5% NaCl에서는 26 DAT이었으며, 두 품종 모두에서 염분 농도가 높아질수록 맹아가 지연되는 경향이었다. 종자 발아는 염분 영향을 받은 토양에서 작물의 생산량을 결정하는 중요한 단계이다(Farooq et al., 2015). Ashraf and Foolad(2005)와 Farsiani and Ghobadi(2009)에 따르면 염분 스트레스를 받은 옥수수는 발아율이 감소되고 발아가 늦게 시작된다고 보고되 었다. 본 연구 결과도 마찬가지로 염분 농도가 증가될수록 시 기별 맹아율이 감소하고 맹아가 지연된 것으로 보아 염분 농 도가 증가될수록 맹아율이 감소하는 것으로 보인다.
생육 및 개화 특성
염분 농도별 관개수 처리가 나리 ‘우리타워’와 ‘시베리아’의 지상부 생육에 미치는 영향을 알아보기 위해서 46 DAT된 영 양생장기의 생육을 살펴본 결과, ‘우리타워’와 ‘시베리아’ 모 두에서 대조구에 비해 염분 농도가 증가할수록 생육이 저하되 었다(Fig. 2).
개화기를 살펴보면, ‘우리타워’는 염분 처리구에서 영양생장 이 저하된 상태로 개화하였다. 반면에, ‘시베리아’ 대조구는 정 상적으로 개화하지만 0.2% NaCl를 포함한 모든 실험구에서 개화하지 못하고 잎이 고사하였다.
염분 농도별 관개수 처리에 의한 ‘우리타워’와 ‘시베리아’의 생육 특성은 Table 1과 같다. 염분 농도가 증가할수록 두 품 종의 초장이 감소하였다.
‘우리타워’의 초장은 대조구 대비 0.2% NaCl에서 17.7%. 0.3% NaCl에서 28.4%, 0.4% NaCl에서 38.2%, 0.5% NaCl 실험구에서 44.7% 감소하였다. ‘시베리아’의 초장은 대조구에 비해 0.2% NaCl에서 17.9%, 0.3% NaCl에서 30.4%, 0.4% NaCl에서 40.9%, 0.5% NaCl에서 50.7% 감소하였다. 특정 시기에 초장의 생육 저하가 발생했는지 알아보기 위해서 약 20 DAT 간격으로 초장을 측정한 결과(Fig. 3), ‘우리타워’는 전반적으로 생육이 저하되었고 ‘시베리아’는 생육 말기보다 초기와 중기에 염분 농도별 관개수의 영향을 많이 받은 것으 로 나타났다.
또한, 염분 농도가 증가할수록 엽장이 감소하였다. 염분 농 도별 ‘우리타워’의 엽장은 대조구 대비 0.2% NaCl에서 9.4%, 0.3% NaCl에서 10.4%, 0.4% NaCl에서 18.2%, 0.5% NaCl 에서 18.8% 감소하였다. ‘시베리아’의 엽장은 대조구 대비 0.2%, 0.3% NaCl 실험구는 유의한 차이가 없었고, 0.4% NaCl에서 24.8%, 0.5% NaCl에서 36.4% 감소하였다. 염분 농도가 증가할수록 엽폭이 감소하였다. 염분 농도별 ‘우리타워 ’의 엽폭은 대조구 대비 0.2%, 0.3% NaCl 실험구에서 12% 감소하였고 0.4% NaCl에서 16%, 0.5% NaCl에서 20% 감소 하였다. ‘시베리아’의 엽폭은 대조구 대비 0.2%, 0.3% NaCl 실험구는 유의한 차이가 없었고, 0.4% NaCl에서 30%, 0.5% NaCl에서 40% 감소하였다. 염분 농도가 증가할수록 두 품종 의 경경, 엽수는 큰 차이가 없었다. 염분 농도에 따른 황화기 는 ‘우리타워’에서 대조구에 비해 0.2%, 0.3% NaCl은 유의한 차이가 없는 반면에, 0.4% NaCl은 약 6일, 0.5% NaCl은 약 8일 정도 빨랐다. ‘시베리아’의 황화기는 대조구 대비하여 0.2% NaCl은 약 48일, 0.3%와 0.4% NaCl은 약 50일, 0.5% NaCl은 약 51일 정도 빨랐다.
염분 농도가 꽃에 영향을 미치는지 알아보기 위해서 ‘우리 타워’의 개화기 특성을 조사하였다(Table 2).
화고는 무처리 대비 0.2%~0.4%에서는 통계적으로 큰 차이 가 없었고 0.5% NaCl 실험구는 9.6% 감소하였다. 화폭과 꽃 목길이는 염분 농도가 증가할수록 점차 감소하는 경향이었고, 식물체당 개화 수는 대조구와 실험구 모두 약 1화 정도였다. 개화기를 살펴보면, 대조구 87.9일, 0.2% NaCl 90.0일, 0.3% NaCl 90.6일, 0.4% NaCl 91.6일, 0.5% NaCl 91.4일로 염분 농도가 증가된 관개수를 처리할수록 늦게 개화하는 것을 확인 하였다. ‘시베리아’는 영양생장기에 잎이 모두 고사되어 개화 하지 못했다(Fig. 2B). 기존 연구에 따르면, 나리(‘EL Divov’ 품종), 벼, 보리, 옥수수 등 작물에서 염분 농도가 높아질수록 초장, 엽면적, 꽃 직경 등 다양한 생육 및 개화 특성이 저하 된다는 보고가 있다(Ayad et al., 2019;Kim et al., 2011;Choi et al., 2016;Kim et al., 2014). 본 실험 결과에서도 나리 ‘우리타워’, ‘시베리아’는 염분이 생육과 개화 특성을 저 하시킨 것으로 판단된다.
SPAD
잎의 황화 정도를 나타내는 SPAD 값은 염분 농도가 증가 한 관개수를 처리할수록 감소했다(Fig. 4).
염분 농도별 ‘우리타워’의 SPAD 값은 대조구 52.9 umole/ m2, 0.2% NaCl 45.6 umole/m2, 0.3% NaCl 46.7 umole/m2, 0.4% NaCl 46.9 umole/m2, 0.5% NaCl 41.4 umole/m2로 대 조구 대비 실험구에서 모두 유의한 차이를 나타냈고 최대 21.7% 감소하였다. ‘시베리아’의 SPAD 값은 대조구 52.9 umole/m2, 0.2% NaCl 52.0 umole/m2, 0.3% NaCl 35.2 umole/m2, 0.4% NaCl 33.5 umole/m2, 0.5% NaCl 24.6 umole/m2으로 대조구 대비 0.2% NaCl은 유의한 차이가 없고 0.3%~0.5% NaCl 처리구에서 최대 53.5% 감소하였다.
기존 연구에 따르면, 엽록소 함량과 SPAD 값은 밀접한 상 관관계가 있고 토마토, 고추가 염분 등의 스트레스를 받으면 SPAD 값이 감소한다는 보고가 있었다(Muranaka et al., 2002;Takebe. and Yoneyama., 1989;Florina et al., 2013;Kang et al., 2021). 본 실험도 마찬가지로 염분 농도가 증가 할수록 SPAD 값이 감소하는 경향을 확인하였다.
구근 특성
염분 농도별 관개수 처리가 지상부뿐만 아니라 지하부 생육 에도 영향을 미치는지 알아보기 위해서 131 DAT 된 ‘우리타 워’와 167 DAT 된 ‘시베리아’의 구근을 수확하여 특성을 조 사하였다. 먼저 ‘우리타워’를 살펴본 결과, 구고, 구폭, 구주, 생체중, 건체중이 염분 농도가 높은 관개수를 처리할수록 감 소하였다(Table 3).
구고는 대조구에 비해 0.2% NaCl에서 7.5%, 0.3% NaCl 에서 11.6%, 0.4% NaCl에서 22.0%, 0.5% NaCl에서 30.8% 감소하였다. 구폭은 대조구에 비해 0.2% NaCl에서 8.4%, 0.3% NaCl에서 20.2%, 0.4% NaCl에서 24.4%, 0.5% NaCl 에서 35.0% 감소하였다. 구주는 대조구에 비해 0.2% NaCl에 서 7.0%, 0.3% NaCl에서 19.8%, 0.4% NaCl에서 22.1%, 0.5% NaCl에서 33.7% 감소하였다. 생체중은 대조구에 비해 0.2% NaCl에서 32.3%, 0.3% NaCl에서 55.2%, 0.4% NaCl 에서 65.2%, 0.5% NaCl에서 77.8% 감소하였다. 건체중은 대 조구에 비해 0.2% NaCl에서 37.9%, 0.3% NaCl에서 66.8%, 0.4% NaCl에서 77.7%, 0.5% NaCl에서 87.2% 감소하였다.
‘시베리아’의 0.3%~0.5% NaCl처리에서는 구근을 수확할 수 없었다. 생육 초기 이른 잎의 고사로 양구되지 못한 것으로 여겨진다(Table 3, Fig. 2). 대조구와 0.2% NaCl 시험구의 구 근을 살펴본 결과, 모든 구근 특성이 염분이 함유된 관개수를 처리하였을 때 감소하였다. 0.2% NaCl의 구고는 대조구에 비 해 16.2% 감소하였고 구폭은 18.8%, 구주는 15.2%, 생체중 은 38.4%, 건체중은 55.2% 감소하였다. 히아신스의 구근의 무 게가 무처리에 비해 4000ppm NaCl 처리구에서 4.3% 감소하 였고, 구주가 무처리에 비해 1000ppm NaCl에서 20.3% 감소, 구폭이 무처리에 비해 1000ppm NaCl에서 2.7% 감소하였다 는 보고가 있었다(ÇIĞ and KOÇAK, 2019). 본 실험도 기존 연구와 동일하게 염분 농도가 증가할수록 구근 특성의 수치가 감소하는 경향을 확인하였다.
지상부 무기이 온 함량
염분 농도 증가에 따른 잎의 무기이온 함량 변화를 알아보 기 위해서 정식한 지 104일이 지난 나리 잎을 이용하여 무기 이온 분석을 하였다(Table 4).
‘우리타워’와 ‘시베리아’의 Na+함량은 염분 농도가 높은 관 개수를 처리할수록 유의적으로 증가하는 경향을 보였고, 각각 대조구에 비해 최대 13.5배, 8.7배 증가하였다. K+함량은 염분 농도가 높아질수록 유의적으로 감소하였다. ‘우리타워’와 ‘시 베리아’의 K+함량은 각각 대조구에 비해 최대 1.3배, 1.6배 감 소하였다. K+/Na+ 비율은 염분 농도가 높아질수록 감소하는 경향을 보였다. 기존 연구에 따르면, 옥수수에서 Na+은 주요 독성이온으로 K+의 흡수와 수송을 방해하여 기공 조절 장애 를 일으키고 수분 손실과 괴사를 일으킨다(Fortmeier and Schubert., 1995;Sümer et al., 2004). 또한, Na+과 K+의 경 쟁으로 인해 Na+함량이 높아질수록 옥수수의 잎과 뿌리에서 K+함량이 최대 64%까지 감소한 결과가 있었고, 토양 염분 농 도가 증가된 보리의 잎은 Na+함량이 증가하고, K+은 감소하 였다(Alberico and Cramer., 1993;de Azevedo Neto and Tabosa., 2000;Kaya et al., 2010;Kim et al., 2011). 본 연구에서도 마찬가지로 염분 농도가 증가할수록 Na+축적을 보 인 반면, K+의 함량은 감소하였고 그에 따라 K+/Na+ 비율이 감소하였다. ‘우리타워’ 염수 처리구의 Mg2+함량은 대조구와 대비하여 통계적으로 유의한 차이가 없었지만, ‘시베리아’는 염분 농도가 높은 관개수를 처리할수록 Mg2+함량이 유의적으 로 감소하는 경향을 보였다. ‘시베리아’의 Mg2+은 대조구에 비 해 0.2% NaCl에서 1.5배, 0.3% NaCl에서 2.1배, 0.4% NaCl에서 3.4배, 0.5% NaCl에서 8.5배 감소하였다. 본 연구 결과는 염분 조건에서 옥수수 잎과 뿌리의 Mg2+함량이 급격 히 감소한 것과 같은 경향을 보였다(Qu et al., 2012). ‘우리 타워’ 염수 처리구의 Ca2+함량은 통계적으로 유의한 차이가 있 지만 특별한 경향치를 나타내지 않았다. ‘시베리아’의 Ca2+함 량은 염분 농도가 높은 관개수를 처리할수록 감소하는 경향을 보였다. ‘시베리아’의 Ca2+은 대조구에 비해 0.2% NaCl에서 통계적으로 유의한 차이가 없었고, 0.3% NaCl에서 1.5배, 0.4% NaCl에서 2.0배, 0.5% NaCl에서 1.8배 감소하였다. 기 존 연구에 따르면 염분 스트레스로 인해 옥수수 어린 잎으로 의 Ca2+수송이 저해되었다(Fortmeier and Schubert., 1995). 또한 Na+함량이 증가하면 Ca2+과 K+함량이 감소하여 K+/Na+ 비율과 Ca2+/Na+ 비율이 감소하는 보고가 있었다(Akram et al., 2010). 본 연구에서도 기존 연구와 비슷한 경향을 보였다. ‘우리타워’와 ‘시베리아’의 Cl-함량은 염분 농도가 높은 관개수 를 처리할수록 유의적으로 증가하는 경향을 보였고, 각각 대 조구에 비해 최대 3.9배, 17.7배 증가하였다. 이 결과는 유채 에서 염 농도가 증가된 관개수를 처리할수록 잎의 Cl-농도가 급격히 증가하는 것과 일치한다(Lee et al., 2011).
적 요
본 연구에서는 새만금 간척지를 포함한 염분이 높은 토양에 서 나리를 재배할 경우를 대비하여 ‘우리타워’와 ‘시베리아’ 품종을 이용해 염분 농도가 나리의 생육과 개화에 미치는 영 향을 조사하였다.
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염분 농도가 증가된 관개수를 처리할수록 ‘우리타워’와 ‘시베리아’ 품종 모두에서 시기별 맹아율이 감소하였고 맹아기 가 지연되었다.
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초장, 엽장, 엽폭은 대조구에 비해 0.5% NaCl에서 ‘우리 타워’는 44.7%, 18.8%, 20.0% 감소하였고, ‘시베리아’는 50.7%, 36.4%, 40.0% 감소하였다. 황화기는 대조구에 대비하 여 0.5% NaCl에서 ‘우리타워’는 약 8일, ‘시베리아’는 51일 빨랐다. SPAD는 무처리에 비해 0.5% NaCl에서 ‘우리타워’ 21.7%, ‘시베리아’ 53.5% 감소하였다.
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‘우리타워’의 화고는 무처리 대비 0.5% NaCl에서 9.6% 감소하였고, 염분 농도가 증가할수록 화폭과 꽃목길이는 점차 감소하는 경향이었다. 개화기는 염분 농도가 증가된 관개수를 처리할수록 늦어졌고 무처리에 비해 0.5% NaCl에서 3.5일 늦 게 개화하였다.
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‘우리타워’의 구근 특성은 관개수의 염분 농도가 높아질 수록 감소하였다. 대조구에 비해 0.5% NaCl에서 구고는 30.8%, 구폭은 35.0%, 구주는 33.7%, 생체중은 77.8%, 건체 중은 87.2% 감소하였다.
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‘시베리아’는 영양생장기에 잎이 모두 고사되어 개화하지 못하고, 구근이 양구되지 않았다.
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염분 농도가 증가할수록 ‘우리타워’, ‘시베리아’ 잎의 Na+, Cl- 함량은 증가되었고, K+, Mg2+, Ca2+의 함량은 감소되었다.