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가지과(Solanaceae)는 전세계적으로 널리 분포되어 있는 식물과 중 하나로, 사료작물 뒤를 이어 많이 소비되고 있는 작물 중 하나이다. 가지과에는 감자(Potato), 토마토(Tomato), 가지(Eggplant), 고추(Pepper) 등이 있다(Samuels, 2015). 해당 작물들은 2020년에만 전세계적으로 약 2800백만 헥타르가 재배 되었고, 대략 650만톤이 생산되었다(FAOSTAT, 2020). 그 중 감자와 토마토는 전 세계에서 가장 많이 생산되는 4번째와 7번째 작물로, 2020년에만 각각 369만톤, 185만톤이 생산 되었다(FAOSTAT, 2020). 과학기술의 발전에 따라 작물의 생산량 또한 증가하였고, 작물의 영양적인 측면에 대한 연구도 많이 진행되자, 식재료의 안전성에 대한 교육 수준이나 정보에 대한 접근성이 높아지면서 관심이 증가하였다.

가지과 작물들은 솔라닌(solanine), 토마틴(tomatine), 니코틴(nicotine), 캡사이신(capsaicin), 솔라마진(solamargine) 등과 같은 식물성 화학물질(phytochemical)의 종류인 알칼로이드(alkaloid)를 함유하며, 이들은 많은 양을 섭취했을 때 독성을 일으킬 수 있다(Añibarro-Ortega et al., 2022). 알칼로이드와 같은 식물성 화학물질들은 식물이 스트레스를 받는 경우 생합성이 증가하고, 식물 체내 함량이 증가한다. 해당 현상들은 곤충의 공격과 바이러스 감염과 같은 생물적 스트레스(Biotic stress)와 가뭄, 강우, 고온, 서리, 강한 빛과 같은 비생물적 스트레스(Abiotic stress)에 의해 나타난다(Chowański et al., 2016).

Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC)에 따르면 기후변화에 의해 기온의 상승, 가뭄, 강우, 서리 등 날씨가 급변하는 현상을 유발하고 이는 작물의 영양학적으로 영향을 끼칠 수 있다. 기후 학자들은 21세기 말에는 이산화탄소의 농도가 380ppm에서 700ppm으로 증가할 것이며 기온은 0.3에서 4.8도 상승할 것이라고 전망하고 있다(Dahal et al., 2019;Rajendra K. Pachauri (Chair), 2014). 이러한 환경 변화에 따른 생장 피해, 수확 후 저장 방법 등 다양한 조건으로 인해 가지과 작물들의 독소물질 합성량이 증가하여 섭취 시 문제를 야기할 수 있지만 현재 해당 독소물질들의 함유량이 인체에 무해한지, 영향을 미칠 수 있는지에 관해 잘 알려져 있지 않으며, 어떠한 환경 조건에 의해 함량이 변화하는 지에 대해서도 정리가 필요하다. 따라서 본 연구에서는 가지과 작물의 주요 작물이 함유한 독소물질 종류와 함량범위, 그리고 환경조건에 따른 독소물질 함량 변화를 정리하고 고찰하여 향후 가지과 작물의 독성물질에 대한 정보를 제공하고자 한다.

주요 가지과 작물의 특성 또는 현황

가지과(Solanaceae)는 가지목(Solanales)에 속하는 분류군이다. 가지과는 약 100개 속, 2500여 종으로 이루어져 있으며, 벼과(Poaceae), 콩과(Fabaceae)와 더불어 전세계적으로 매우 중요한 경제적 가치를 가진 과 중 하나이다(Samuels, 2015). 가지과의 다양성이 가장 높은 지역은 중남미이며, 이 지역에서 유래되었을 것으로 여겨진다. 가지과에 속하는 식물들은 사막에서 열대 우림, 산악 지역에 이르기까지 다양한 서식지에서 자라며 기원전부터 인간들에게 식량 뿐 아니라 약, 향신료로 사용되었다(Carputo et al., 2021). 가지과 작물 중 가장 많이 이용되는 감자, 토마토, 가지, 고추의 경우 2020년에만 약 2800백만 헥타르가 전세계적으로 재배되었고, 대략 650만톤이 생산되었다(FAOSTAT, 2020). 본 연구에서는 가지과 작물 중 높은 생산량을 차지하는 감자(Solanum tuberosum L.), 토마토(S. lycopersicum L.), 가지(S. melongena L.), 고추(Capsicum annuum L.)를 중점적으로 설명할 것이다.

감자

감자는 전체 작물 중 네번째로 가장 많이 재배되는 작물이자 가지과 작물 중에서 가장 많은 생산량을 갖는 작물이다 (FAOSTAT, 2020). 감자는 (Chakrabarti et al., 2017;McNeill, 1999)에서도 자세히 기록되어 있듯이 남미 원산의 고대 작물로, 인간들에 의해 많은 지역들로 널리 퍼졌다. 감자는 대부분 전분으로 구성되어 있으며, 단백질은 생채 100g당 1.6∼ 2.1g을 함유하고 있다. 수확 직후 감자의 당 함량은 낮은 편이며, 수확 후 저장 조건에 따라 크게 당 함량이 바뀐다. 일반적으로 건물 중 서당(Sucrose) 0.5∼1.0%, 환원당(포도당+과당) 0.05∼2.0%을 가진다. 감자에는 다양한 종류의 비타민이 존재하지만 그 중 가장 많은 양을 갖는 비타민은 비타민C로 갓 수확한 생감자 100g에는 15∼25mg의 비타민C가 들어있다. 독소 성분인 글리코알칼로이드(Glycoalkaloid) 성분으로는 α-솔라닌(α-Solanine)과 α-차코닌(α-Chaconine)이 존재하며, 건물 중 0.01∼0.1% 함유되어 있다. 일반적으로 껍질 부분에 많이 존재하며, 내부의 수부 부분에는 양의 적거나 거의 없다(RDA, 2020b). 2020년 기준 감자를 가장 많이 생산하는 나라는 중국이며 9,280만톤을 생산한다. 한국은 전세계 생산량 대비 0.1%라는 매우 적은 생산량을 갖고 있다(Table 1).

토마토

토마토는 가지과(Solanaceae)에 속하며, 같은 속 작물인 감자 다음으로 가지과 내에서 가장 많은 생산량을 갖는 작물이다(FAOSTAT, 2020). 토마토는 남미 안데스 지방에서 유래 되었으며(Bergougnoux, 2014), 토마토는 일반적으로 우리가 알고 있는 크기의 토마토(tomato)와 작은 크기의 방울토마토(cherry tomato)로 구분 지을 수 있다. 토마토는 대부분 수분으로 구성되어 있으며(95%), 100g당 단백질 0.88g, 섬유소 1.2g, 당 2.63g을 함유하고 있다. 토마토에는 다양한 비타민들이 존재하며 가장 많은 양을 차지하는 비타민은 비타민C로, 100g당 13.7mg이 함유되어 있다. 독소 성분인 글리코알 칼로이드 성분으로는 토마틴(Tomatine)이 있으며, 빨갛게 잘 익은 토마토에는 거의 존재하지 않고 덜 익은 초록색 토마토에 많이 존재한다(Bergougnoux, 2014;Choi et al., 2010). 2020년 기준 주요 국가별 토마토 생산량은 감자와 마찬가지로 중국이 6467만 9천톤을 생산하며 가장 많은 생산량을 가지며, 한국은 20세기 이후 식용으로 보급되어 재배되기 시작 하였으며, 34만 4천톤으로 전세계 생산량 대비 0.1%의 양을 생산하고 있고 있지만(Table 1), 2021년 자급률은 54.9%를 달성하였다(Hyo Bong et al., 2022).

가지

가지는 가지과(Solanaceae)에 속하는 식물로서 감자와 토마토 다음으로 가장 많이 생산되는 작물이다. 가지는 Eggplant, Aubergine, Melanzana, Garden egg, Brinjal, Baingan 등으로 불리며 과실의 모양이 계란과 같아서 붙게 된 이름이다 (Solanke & Tawar, 2019). 일반적으로 가지의 원산지는 인도의 북동부와 중국의 남서부에 위치한 인도차이나반도에서 시작되었다고 추정하고 있다(Meyer et al., 2012). 가지는 대부분 수분으로 이루어져 있으며(93%), 100g당 단백질은 0.9g, 섬유소 0.8g, 당 4.5g, 비타민C 9mg이 함유되어 있다(RDA, 2018). 가지에도 독소물질인 α-솔라소닌(α-Solasonine), α-솔라마진(α-Solamargine)이라는 글리코알칼로이드가 존재하며, 익을수록 함량이 증가한다(Mennella et al., 2012). 2020년 기준 주요 국가별 가지 생산량이 가장 많은 나라는 중국으로, 3658만 1천톤을 생산하였다. 한국은 5천톤을 생산하며 전체 생산량 중 0.009%라는 매우 적은 생산량을 보여주고 있다 (Table 1).

고추

고추는 가지과(Solanaceae)에 속하며, C. annuum L.을 포함해 C. baccatum, C. chinense, C. frutescens, C. pubescens 다섯 종이 재배되고 있다(Kraft et al., 2014). (Ramchiary & Kole, 2019)에 따르면, 고추는 기원전 6000년부터 재배가 되어 왔으며 멕시코와 북부 중앙 아메리카, 카리브해, 볼리비아, 아마존, 남부 안데스 산맥을 포함하는 넓은 지역의 열대 및 아열대 아메리카가 원산지이다. 고추는 대부분 수분으로 이루어져 있고(91%), 100g당 단백질은 1.6g, 섬유소 2.6g, 당 2.6g, 비타민C 72mg이 함유되어 있다(RDA, 2020a). 고추의 독소물질은 캡사이신으로, 품종별로 함량에 큰 차이를 보인다(Antonio et al., 2018). 2020년 기준 주요 국가별 고추(green pepper) 생산량이 가장 많은 나라는 중국으로 1,683만 6천톤을 생산하였다. 한국은 24만3천톤을 생산하며 다른 가지과 작물과는 다르게 전세계적으로 높은 고추 생산량을 보 여준다(Table 1).

가지과 작물의 알칼로이드 구조

2차 대사산물은 식물의 거의 모든 기관에서 생성되며, 생장에 필수적이지는 않으나, 식물의 생존, 방어, 번식에 필요한 다양한 화합물이다. 2차 대사산물은 화학 구조, 구성, 용매에 대한 용해도, 합성 경로 등을 기준으로 분류할 수 있다. (Chowański et al., 2016;Milner et al., 2011)에서도 잘 설명되어 있듯이 화학 구조에 따른 분류는 크게 테르펜(Terpene), 페놀(Phenol), 질소 함유 화합물(Nitrogen-containing compound) 세 그룹으로 나눌 수 있다. 가지과 작물에 많이 존재하는 알칼로이드(Alkaloid)는 질소 함유 화합물에 속한다. 알칼로이드는 지금까지 12,000개 이상의 알칼로이드가 알려져 있으며, 하나 이상의 헤테로 고리(heterocyclic) 질소 원자를 포함 하는, 식물에 의해 합성된 기본 화합물로 정의된다. 알칼로이드는 아미노산에서 유래되며, 일부는 테르펜(Terpene) 또는 퓨린(Purine) 및 피리미딘(Pyrimidine) 염기(Base)에서 유래된다. 잘 알려진 알칼로이드의 예로는 코카인(Cocaine), 카페인 (Caffeine), 니코틴(Nicotine), 솔라닌(Solanine), 토마틴(Tomatine), 캡사이신(Capsaicin)이 있다.

가지과에서 많이 발견되는 글리코알칼로이드(Glycoalkaloid)는 두 가지 구조적 성분으로 구성되어 있다(Figure 1a). 첫번 째 구조는 F 고리(F ring)에 질소가 통합된 소수성의 27탄소 콜레스탄 골격(Cholestane skeleton)으로 구성된 아글리콘(Aglycone) 그룹이다(Figure 1a,b). 아글리콘은 구조에 따라 분류되며, 발견되는 대부분의 글리코알칼로이드는 솔라니다인(Solanidane)과 스피로솔란(Spirosolane) 계열에 속한다. 두 번째 구조는 3-OH 위치에 부착된 친수성 탄수화물 측쇄 (Carbohydrate side chain)이다(Figure 1a,c). 탄수화물 부분은 D-포도당(D-glucose), D-갈락토스(D-galactose), D-자일로스 (D-xylose) 및 L-람노오스(L-rhamnose)의 다양한 조합으로 구성된다.

감자에는 글리코알칼로이드인 α-솔라닌과 α-차코닌이 존재하며, 이들은 공통으로 아글리콘인 솔라니딘(Solanidine)을 공유한다. 해당 아글리콘의 R기에 솔라트리오스(Solatriose, α-솔라닌) 또는 차코트리오스(Chacotriose, α-차코닌)라는 인-삼당류(Trisaccharide) 부분이 부착되어 글리코알칼로이드로 합성된다. 유사하게 가지 또한 솔라소딘(Solasodine)이라는 아글리콘을 공통으로 가지며, 글리코알칼로이드 α-솔라소닌(솔라트리오스)과 α-솔라마진(차코트리오스)을 생성한다. 토마토는 아글리콘으로 토마티딘(Tomatidine)과 토마티데놀(Tomatidenol)을 가지며, 이 두 아글리콘은 글리코알칼로이드가 될 때 라이코테트라오스(Lycotetraose) 구조를 공통으로 갖는데, 토마티딘에 라이코테트라오스가 붙게 되면 α-토마틴이 되고, 토마티네놀에 라이코테트라오스가 붙으면 데하이드 로토마틴이 된다(Chowański et al., 2016;Milner et al., 2011) (Figure 1a,b,c).

산-아미드알칼로이드(acid amide alkaloid)은 고추에서 발견되는 알칼로이드이다. 해당 알칼로이드는 아미드(Amide)와 알킬 사슬(Alkyl chain)로 결합된 바닐릴(Vanillyl) 구조와 탄소사슬(Carbon chain) 구조의 결합으로 형성되며, 탄소사슬의 길이와 구조에 따라 다양하게 형성되기 때문에 여러 종류의 캡사이시노이드(Capsaicinoid)가 존재한다. 첫번째 구조인, 바닐릴아민(Vanillylamine)은 전구체(Precurcor)인 L-페닐알라닌 (L-phenylalanine)이 피로인산 의존 반응(Pyrophosphatedependent reaction)올 통해 생성된다. 두 번째 구조인 탄소사슬 구조는 페닐프로파노이드 경로(Phenylpropanoid pathway)를 통해 아실산 전구체(Acyl precursor)가 축합하여 만들어진다(Antonio et al., 2018) (Figure 1d).

가지과 작물의 알칼로이드 함량

알칼로이드는 인간을 포함한 포유류에서 생리적으로 강력한 활성을 보이기 때문에 적정량을 섭취한다면 항산화, 항염, 항암 등 이로운 효과가 있지만, 적은 양으로도 설사, 구토부 터 사망까지 이를 정도로 치명적일 수 있다(Arnold et al., 2017;BFR, 2024;OECD, 2020). 알칼로이드는 식물의 부위마다 함유하고 있는 함량이 다르며, 식물의 발달 단계에 따라서도 함량 차이를 보인다(Choi et al., 2010;Friedman, 2002;Mennella et al., 2012). 또한, 같은 부위여도 품종별로 함유하고 있는 글리코알칼로이드 함량은 다르다(Table 2). OECD consensus document에 따르면 유통되는 감자의 총 글리코알칼로이드의 함량은 200mg^-1kg⋅FW 미만이어야 하며, 사람이 고용량 섭취했을 때는 위장 장애, 혼란, 환각, 부분 마비, 경련뿐만 아니라 혼수, 사망에 이를 수 있다. 연구 결과에 따르면 1∼5mg^-1kg⋅BW까지는 경미하거나 중증도 부작용을 보이고 3∼6mg^-1kg⋅BW를 섭취했을 때는 치명적인 독성을 보인다고 보고한다(OECD, 2020). 또한, α-차코닌의 독성이 α-솔라닌보다 더 강한 독성을 보이며, 두 글리코알칼로이드 사이에는 상승 효과(Synergistic effect)가 관찰되기 때문에 더 적은 용량을 섭취해야 할 것으로 사료된다(Friedman & Levin, 2016;OECD, 2020).

(Mózsik et al., 2005)에 따르면, 매일 저용량의 캡사이신을 섭취했을 때는 위장 보호의 효과가 있다는 보고가 있다. 반면, (Andrew Chang et al., 2023)에 따르면 0.5∼1mg의 캡사 이신을 섭취했을 때 압박감, 속쓰림 등의 부작용이 생겼으며 170mg 이상 섭취했을 때는 (Arnold et al., 2017;Opheim & Rankin, 2012)에서 보고한 바와 같이 메스꺼움, 속쓰림, 구토, 흉통, 경련 등의 부작용이 있다고 한다. 또한, (Nelson et al., 2000)의 연구에서 Nelson과 그의 동료들은 2mgㆍkg^-1ㆍ BW의 용량을 투여한 모든 참가자들에게서 부작용이 나타나 추가 연구를 중단했다고 보고했다. 따라서 캡사이신의 안전한 복용량은 개인마다 내성이 다르기 때문에 주의가 필요하며 고용량의 캡사이신 섭취는 큰 부작용을 야기할 수 있다.

토마틴(α-토마틴+데하이드로토마틴)은 약한 독성이 있는 글리코알칼로이드로, 주로 덜 익은 녹색 토마토에서 많이 발견되며, 충분히 익은 빨간 토마토에서는 미미하거나 적은 양이 발견된다(OECD, 2008). 토마틴의 독성이 사람에 미치는 부작용에 관한 연구는 많이 없으나 일부 연구에서 어린이와 알러지에 민감한 사람들은 매우 심각한 아나필락시스가 발생할 수 있다는 점과, 동맥염과 관절염이 있는 환자들이 토마토를 섭취한 경우 염증과 통증을 더욱 악화시킬 수 있다고 보고한다(Gann et al., 1999;Salehi et al., 2019;Sobel & Klein, 1989). 또한, 2023년 국내에서 재배한 방울토마토에서 토마틴과 유사한 글리코알칼로이드 계열인 리코페로사이드C(Lycoperoside C)가 높게 나타난 열매를 먹고 어린이들이 구토, 복통 등의 증상을 보인 사례가 있다(MAFRA, 2023). 따라서, 어린이나 환자들은 토마토를 섭취할 때 주의가 필요하다.

가지의 글리코알칼로이드 중 많은 양을 차지하는 α-솔라소닌과 α-솔라마진이 인간에게 미치는 부정적인 독성효과에 관해서는 저자가 아는 한 알려진 바 없으며, 솔라소닌은 솔라마진에 비해 약한 독성을 보인다고 알려져 있다(Winkiel et al., 2022). 솔라마진은 독성과 유효성에 대한 연구가 진행 되었으며, 인간의 간암, 유방암 등 암세포에 까마중(S. nigrum) 에서 추출한 솔라마진을 투여했을 때 암세포의 성장을 억제하 는 결과를 보여준다(Hu et al., 1999). 쥐에서 진행한 솔라마진의 독성 연구 결과에 따르면 쥐에 복강 주사로 45, 50mgㆍ kg^-1ㆍBW 의 솔라마진 주입했을 때, 고환 내 출혈을 발견했으며 60mgㆍkg^-1ㆍBW을 주입했을 때 3시간 안에 사망하는 것을 확인했다(Al Chami et al., 2003). 비슷한 구조를 갖는 α-토마틴, α-솔라닌, α-차코닌의 경우 복강 내 투여로 각각 33.5, 30, 27.5mgㆍkg^-1ㆍBW 을 주입했을 때 50%가 사망하는(LD50) 것이 확인되었다(Sucha & Tomsik, 2016). 따라서 솔라마진 또한 비슷한 구조를 가진 글리코알칼로이드이기 때문에 과다 섭취 시 인체에 해로운 영향을 끼칠 수 있을 것으로 사료된다.

환경조건에 다른 가지과 작물의 알칼로이드 함량 변화

식물의 2차 대사산물, 예를 들어 알칼로이드(Alkaloid), 테르페노이드(Terpenoid), 유기산(Organic acid) 등은 식물의 거의 모든 기관에서 외부의 여러 조건에 의해 식물의 방어기작으로 생산되는 화합물이다. 온도의 상승은 일반적으로 이차 대사산물의 합성을 증가시켜 식물 내부에 많은 양이 축적되게 한다. 고추(Capsicum spp.) 6종을 사용하여 높은 온도가 고추의 캡사이신 함량에 미치는 영향에 관한 연구에서 높은 온도에서 자란 고추가 낮은 온도에서 자란 고추보다 더 많은 캡사이신 함량을 갖는 것을 확인할 수 있다(Rahman et al., 2010). 또한, 높은 온도가 감자의 글리코알칼로이드 함량에 미치는 영향에 관한 연구(Lafta & Lorenzen, 2000)에서도 (Rahman et al., 2010)의 결과처럼, 높은 온도에서 자란 감자에서 α-솔라닌과 α-차코닌의 함량이 낮은 온도에서 자란 감자보다 더 높은 것을 확인할 수 있다(Table 3). 저온이 감자의 글리코알칼로이드 함량에 미치는 영향에 관한 연구는 수확된 감자를 저온에서 저장하는 조건과 상온에서 저장하는 환경으로 나누어서 진행되었다(Machado et al., 2007). 이 연구에서 상온에서 보관된 감자보다 저온(7-8도)에서 저장된 감자에서 더 높은 글리코알칼로이드 함량이 확인되었다 (Table 3). 마찬가지로, (Griffiths et al., 1997)의 연구에서는 6가지 품종의 감자를 통해 저온 저장이 감자의 글리코알칼로이드 함량에 미치는 영향에 대해서 연구를 진행했다. (Machado et al., 2007)의 연구 결과처럼, 저온 저장 조건에서 감자의 글리코알칼로이드 함량이 증가한 품종이 있는 반면, 온도변화 조건에도 함량이 증가하지 않는 품종들이 존재했다.

가뭄은 가장 중요한 비생물적 스트레스 중 하나로, 식물의 광합성, 호흡, 호르몬 대사, 물질 대사 활동을 포함한 대부분의 생리적 및 생화학적 활동에 극적인 변화를 준다. 식물이 수분 스트레스를 받으면 반응성 산소종(ROS)들을 형성한다. 이들은 반응성과 독성이 강하며 단백질, 탄수화물, 지질 등 을 손상시켜 식물의 성장과 발달에 영향을 준다(Anjum et al., 2017). 따라서, 식물은 스스로 스트레스 상황에서 성장과 생산성을 유지하기 위해 식물 호르몬, 이차대사산물 생산을 향상시킨다(Jogawat et al., 2021). 가뭄 스트레스가 감자의 글리코알칼로이드 함량에 미치는 영향에 관한 (Andre et al., 2009)의 연구에서, 5종류의 감자 품종을 사용하여 실험을 진행했다. 결과적으로는 품종에 따라 가뭄 스트레스에 크게 영향을 받아 글리코알칼로이드가 극적으로 증가하는 품종이 있는 반면, 증가하지 않는 품종도 존재했다. 고추의 캡사이신 함량에 가뭄 스트레스가 미치는 영향에 관한 연구에서도 물을 많이 준 그룹에 비해, 적게 준 그룹에서 캡사이신의 농도가 크게 증가하는 것을 확인할 수 있었다(Estrada et al., 1999). 반대로 수분이 과다 해도 스트레스 요인으로 작용할 수 있다. 앞서 언급했듯, 기후변화로 인해 극심한 강수 피해를 받는 지역이 증가할 것으로 예상된다(Rajendra K. Pachauri (Chair), 2014). 강우는 토양의 산소 수치를 감소시켜 식물의 성장을 억제하며, 가뭄과 마찬가지로 작물의 생산과 품질에 부정적인 영향을 미친다. 일반적으로, 이차대사산물의 농도 는 식물의 생장과 반비례하기 때문에 강우의 피해를 입은 식 물은 이차대사산물의 농도가 더 높다(Buckley et al., 2020). 앞서 가뭄스트레스에 의해 고추의 캡사이신의 함량이 증가 하는 결과가 있었던 반면, (Gurung et al., 2011)의 연구에서, 14개의 고추 품종을 사용하여 4개의 지역에서 환경 요소에 따른 캡사이신 함량 변화를 확인했는데, 강수량이 많았던 지 역에서 고추의 캡사이신의 함량이 증가하는 결과를 확인할 수 있다.

빛(Light)은 식물의 성장과 2차 대사산물을 포함한 대사산 물 합성과 축적에 없어서는 안 될 요소다. 빛의 영향은 광주기(기간), 강도(양), 그리고 품질(빈도 또는 파장)로 나눌 수 있다(Yang et al., 2018). 약한 빛(적은 양)은 식물의 가스 교환에 영향을 미쳐 식물의 성장과 생산을 방해하며, 식물의 잎 면적을 증가시키고 엽록소의 함량을 증가시킨다. 일반적으로 빛의 양이 적어지면 식물의 탄소 흡수가 감소하기 때문에 대사산물의 합성이 적어질 것으로 예상되지만, 일부 식물에서는 2차 대사산물의 합성이 증가하기도 한다(Hou et al., 2010). 그늘(약한 빛)이 고추의 캡사이신 함량에 미치는 연구에서 그늘을 주지 않은 조건에 비해 빛의 투과를 50∼70% 제한해 그늘을 만든 조건에서 일부 고추 품종에서 캡사이신의 축적이 증가하는 것을 확인할 수 있다(Jeeatid et al., 2017). 반대로 강한 빛 조건을 주었을 때 고추에서 캡사이신의 함량이 감소하는 것을 확인할 수 있다(Darko et al., 2022;Gurung et al., 2011). 같은 가지과에 속하는 감자의 경우 강한 빛에서 자란 경우 글리코알칼로이드 함량이 증가하는 것을 확인할 수 있다(Deahl et al., 1991).

양분(유기물, 무기물)의 추가 공급은 식물의 성장을 촉진 시킬 뿐 아니라, 식물성화합물의 함량에 영향을 준다는 사실이 여러 연구 결과를 통해 밝혀졌다(Yang et al., 2018). 일반적으로 많이 사용되는 양분은 N(질소), P(인), K(포타슘)와 Mg(마그네슘) 등이 있다. 질소 시비 함량에 따라 감자의 글리코알칼로이드 함량 변화를 확인한 연구에서, 하나의 품종을 제외한 5 가지의 품종에서 질소 시비 함량이 증가할수록 글리코알칼로이드의 함량이 증가하는 것을 확인했다(Mondy & Munshi, 1990). 양분 중, 마그네슘이 감자의 글리코알칼로 이드 함량 변화에 미치는 영향에 관한 연구에서, 마그네슘을 넣어주지 않은 그룹에 비해 마그네슘을 넣어준 모든 그룹에서 감자의 글리코알칼로이드 함량이 증가한 것을 확인할 수 있었으며, 일정량이 넘어가면 마그네슘을 추가해도 더 이상 글리코알칼로이드 증가가 없는 것을 확인했다(Evans & Mondy, 1984). 반면, 질소(N)와 포타슘(K)이 고추의 캡사이 신 함량 변화에 미치는 영향을 확인한 연구에서, 저용량의 질소를 넣어 주었을 때 캡사이신의 함량이 감소하는 것이 확인되었으며, 고용량의 질소를 넣어주었을 때 캡사이신의 함량이 증가하는 것을 확인할 수 있었다. 하지만 증가한 수치는, 질소를 넣어주지 않은 그룹과 비교를 했을 때 유의미한 차이가 없었다(Medina-Lara et al., 2008). 또한 해당 연구에서 포타슘을 넣어주었을 때, 포타슘을 넣어주지 않은 그룹과 비교했을 때 캡사이신의 함량이 감소하는 것 또한 확인할 수 있다(Medina-Lara et al., 2008). 알칼로이드는 품종에 따라 상이할 수 있지만 대부분 고온에서의 재배, 저온 보관, 가뭄 및 강우, 약한 빛(음지 조건)과 과도한 비료 시비와 같은 환 경 조건에서 합성이 증가하였으며, 해당 조건에서 가지과 작 물을 재배 또는 저장 시, 알칼로이드 함량이 증가할 수 있으 므로 유의해야 한다.

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