침수 스트레스(waterlogging stress)는

작물의 수량 을 감소시키는 환경요인이다. 침수 스트레스의 주요 특징은 물 에 잠긴 조직은 산소 부족을 초래한다는 것이다(Christianson et al., 2010). 근권부(rhizosphere)의 산소농도 저하는 뿌리조직 의 호흡을 저해하여 양분 흡수와 물질 수송에 필요한 에너지 공급을 제한한다(Boru et al. 2003). 토양 침수에 따른 대표적 인 식물의 생리반응은 호기적 호흡에서 혐기적 발효로의 대사 전환이다(Parent et al., 2008). 또한 침수는 식물의 생리적 및 형태적 변화를 유발한다. 생리적 변화는 기공 전도도(stomatal conductivity), 광합성(photosynthesis), 및 뿌리 수리 전도도 (root hydraulic conductivity)의 감소를 초래하며 이러한 변화는 탄수화물 축적과 이동에 영향을 준다(Parent et al., 2008). 저 산소 조건은 산소 소비 감소에 관여하는 에너지 절약 회로 (energy-conserving pathway)의 발현을 유도한다(Geigenberger 2003). 최근에는 다양한 식물(애기장대, 포플러)과 작물(벼, 참 깨, 면화, 유채)에서 침수 스트레스에 대한 식물의 분자생리반 응에 대한 연구가 심도 있게 진행되고 있다. 침수에 의한 저 산소 조건에서 증가발현(up-regulation)된 유전자는 매우 다양하 며, 탄수화물 이화작용(carbohydrate catabolism), 에탄올 발효 (ethanol fermentation), 지질 대사(lipid metabolism), 에틸렌 합성(ethylene synthesis), 칼슘 신호전달(calcium signaling) 및 활성산소(ROS) 생성에 관여 한다(Klok et al., 2002; Liu et al., 2005).

우리나라에서 유채(Brassica napus L.)는 논 이모작(벼·유채) 재배가 가능한 동계 유지작물이다. 유채는 종자 기름함량이 45%로 많고, 올레인산(C18:1) 함량도 65% 정도로 높아 바이 오디젤 원료작물로 유망하다. 또한 지역자치단체 축제와 연계 한 경관용 유채도 약 3,000ha 정도 재배되고 있다. 농촌진흥 청 시험연구에 따르면 유채 논 재배 시 겨울과 봄에 많은 강 수로 배수가 불량한 논에서는 습해로 고사주 발생과 입모주수 감소를 초래한다. 유채 생육초기에 침수 스트레스는 유묘 잎 광합성에 관여하는 대부분의 유전자들의 발현을 감소시킨다 (Lee et al., 2014). 또한 침수 스트레스에 대한 유채의 생리적 반응은 미숙 잎 노화(premature leaf senescence), 광합성 효 율 저하, 초장 감소, 뿐만 아니라 수량구성요소 와 종실 수량 감소 등을 포함한다(Ku et al., 2009; Lee et al., 2014; Zhou et al., 1997). 본 연구는 우리나라에서 개발된 유채 6 품 종에 대해 개화 초기(early flowering stage)에 침수처리(3, 6, 9, 12일)를 통해 유채 개화기 토양 침수에 대한 생식생장기 (reproductive growth stage) 습해반응과 이에 따른 수량구성요 소와 종실수량 변화를 조사하고자 수행되었다.

재료 및 방법

시험재료

본 시험은 2013년 10월부터 이듬해 6월까지 농촌진흥청 국 립식량과학원 바이오에너지작물센터에서 수행하였다. 국내에 서 육성된 1대잡종 1품종(‘선망’)과 고정종 5품종(‘탐미’, ‘탐 라’, ‘내한’, ‘영산’, ‘한라’)을 공시하였다. 플라스틱 용기(97 × 77 × 35 cm)에 원예용 상토(흥농)를 약 25 cm 높이까지 채운 후 유채 종자를10 cm × 10 cm 간격으로 2립씩 점파(2013년 10월 하순)하였고, 무가온 유리온실에서 발아 및 생육시켰다.

유채 개화기 침수처리

유채 6 품종에 대한 침수처리는 개화시에 수행되었고, 품종 별 개화시는 3월 25일(‘탐미’, ‘선망’), 26일(‘한라’), 31일(‘영 산’), 4월 4일(‘내한’), 7일(‘탐라’) 이었다. 침수처리는 상토 표 면 위 약 3 ~ 4 cm까지 관수하였고, 침수처리 기간은 3일, 6일, 9일, 12일 및 무처리(대조구)로 하였다.

꽃봉오리 정단부 꺾임정도 조사

유채 6 품종의 처리구별 유채 꽃봉오리 정단부 꺾임정도는 침수처리 기간이 끝난 후 꽃봉오리 정단부가 꺾인 개체수를 조사하였다.

수량구성요소 및 종실중 조사

유채 6 품종의 처리구별 경장(cm), 주당협수(개/주), 협당립 수(개/협), 및 결실율(%)은 유채 등숙기에 조사하였고, 천립중 (g)과 종실중(kg/처리구)은 종자 수확 후 조사하였다.

지방산 조성 분석

유채종자 0.5 g을 막자사발에서 잘 마쇄한 후 Pear-shaped flask에 넣고, Methanol (15mL)과 Sodium methoxide (1mL) 을 넣은 후, 100°C에서 2시간 동안 반응시켰다. 반응물을 상 온에서 냉각시킨 후, n-hexane(15 mL)을 첨가, 혼합한 후 추 출하고 상층액을 필터링하여 가스크로마토그래피(Agilent 7890) 를 이용하여 분석하였고, 불꽃이온화검출기(Flam ionization detector, FID)와 자동주입기가 장착되어 있다. 분석조건은 다 음과 같다. 칼럼은 HP-Innowax(30 m × 0.32 mm × 0.25 um)를 사용하였고, 주입부 및 검지부 온도는 200°C와 250°C로 하였 으며, 오븐 온도는 150°C에서 1분간 유지한 후, 분당 5°C씩 250°C 까지 상승시키고 250°C에서 20분간 유지하였다. 지방 산 함량은 각 peak의 면적을 상대적인 백분율로 나타냈다.

결과 및 고찰

유채 개화기 침수처리에 따른 생식생장기 생육반응

유채 개화기 토양 침수가 생식생장기 생육, 수량구성요소 및 종실 수량에 미치는 영향을 조사하기 위해 국내에서 육성된 유채 6 품종(‘선망’, ‘탐미’, ‘탐라’, ‘내한’, ‘영산’, ‘한라’)에 대해 토양 침수처리를 실시하였다. 침수처리는 각 품종의 개 화시에 실시하였고, 처리기간은 무처리(대조구), 3일, 6일, 9일, 12일로 하였다. 침수처리에 따른 유채 품종별 개화기 생육반 응은 Fig. 1과 같다. 유채 생육반응은 침수처리 3일까지는 무 처리구와 큰 차이가 없었다. 하지만 침수처리 기간이 4~9일부 터는 유채 꽃봉오리 정단부 꺾임현상이 심하게 나타났고, 꽃 봉오리 정단부가 꺾인 후 아래로 처진 꽃봉오리는 말라서 고 사하였다(Fig. 2(B), (C)). 꽃봉오리 정단부 꺾임현상은 유채 품종간 차이가 있었고, ‘탐라’, ‘한라’, ‘탐미’ 및 ‘선망’ 품종에 서는 침수처리 4일 이후에 꽃봉오리 정단부 꺾임현상이 심하 게 나타났으나, ‘내한’과 ‘영산’ 품종에서는 침수처리 7일 이 후부터 나타났다(Table 1). 꽃봉오리가 꺾인 후 남은 하부줄기 의 성숙한 잎은 자색(purple)으로 변화되었고, 전반적으로 침 수 처리기간이 길어질수록 안토시아닌 형성이 다소 증가하였 다(Fig. 2(C)). 또한 ‘탐미’ 품종은 침수 12일 처리구에서 뿌 리발달이 저해되어 도복현상도 나타났다(Fig. 2(D)). 침수처리 기간이 끝난 이후 모든 품종에서 꽃봉오리 정단부가 꺾인 식 물체의 하부 줄기에서는 2차 곁가지가 왕성하게 발달하였고, 곁가지에서 다시 개화가 시작된 결과 유채의 개화기간이 연장 되었고, 등숙이 지연되었다(Fig. 3). Fig. 3의 ‘탐라’ 유채에서 보는 바와 같이 무처리구와 침수 3일 처리구는 이미 개화기가 끝났으나, 침수 6, 9 및 12일 처리구에서는 2차 곁가지에서 개화가 지속되었다. 꺾인 꽃봉오리는 생육이 불가능하고 결국 고사하였다. 이러한 결과로 유채는 개화기에 4일 이상의 침수 스트레스가 생식생장기 생육에 크게 영향을 주는 것을 알 수 있었다. Ku et al. (2009)도 ‘영산‘ 유채를 이용한 생식생장기 4일간 침수처리가 꽃봉오리 정단부 꺾임현상을 초래했다고 보 고한 바 있다. 침수된 토양은 대기와 토양 사이의 가스 교환 (gas exchange)이 매우 느리기 때문에 산소 결핍을 초래하고, 산소결핍은 식물체 뿌리 호흡과 발달을 저해하여 결국 뿌리에 서 양분 흡수 및 이동에 필요한 에너지 공급을 저해한다(Boru et al., 2003). 전반적으로 유채 개화기는 토양 침수가 4일 이 상 지속되면 꽃봉오리 정단부 꺾임, 안토시아닌 과다형성, 도 복, 개화기 연장, 및 등숙 지연 등 생식생장기 생육에 큰 영 향을 주는 것을 알 수 있었다.

수량구성요소 및 종실수량 조사

침수처리 기간이 끝난 후 유채 등숙기에 6 품종(‘선망’, ‘탐 미’, ‘탐라’, ‘내한’, ‘영산’, ‘한라’)에 대해 경장, 주당협수, 협 당립수, 결실율, 천립중 및 종실수량을 조사하였다(Table 2). 침수처리 기간에 따른 유채 품종별 경장은 침수 3일 처리구는 무처리에 비해 경장 변화에 큰 차이가 없었으나, 침수 6, 9, 12일 처리구에서는 전반적으로 침수처리 기간이 길어질수록 경장이 감소하는 경향을 보였다. 품종별 주당협수는 전반적으 로 침수처리가 6일 이상 지속된 처리구에서 급격히 감소하였 고, 무처리와 침수 12일 처리 사이의 주당협수 감소율은 ‘선 망’(33%), ‘탐미’(52%), ‘탐라’(30%), ‘내한’(46%), ‘영산’(64%), 및 ‘한라’(43%)로 나타났다. 협당립수는 ‘선망’, ‘탐미’, ‘탐라’ 유채에서는 침수처리 6일 또는 9일 까지는 감소하는 경향을 보이다가 다소 증가하는 경향을 보였고, ‘내한’ 유채는 감소하 는 경향만을 보였으며, ‘영산’과 ‘한라’ 유채는 변화가 거의 없 었다. 침수처리에 따른 결실율은 ‘한라’ 유채에서는 거의 차이 가 없게 나타난 반면, 나머지 5 품종에서는 모두 감소하는 경 향을 보였다. 천립중은 전반적으로 침수처리 기간이 길어짐에 따라 감소하는 경향을 보였으며, 천립중이 20 ~ 30% 정도 감 소하는 것으로 나타났다. 종실수량은 침수 처리기간이 길어질 수록 무처리에 비해 크게 감소하는 경향을 보였다. 무처리구 대비 침수 6일 처리구에 대한 종실수량을 보면 ‘선망’(54%), ‘탐미’(35%), ‘탐라’(33%), ‘내한’(78%), ‘영산’(70%), 및 ‘한 라’(32%)로 나타났고 침수처리가 6일 이상 지속되면 종실수량 이 급격히 감소하는 것으로 나타났다. 앞에서 언급한 봐와 같 이 유채는 개화기에 침수 스트레스가 6일 이상 지속되면 주당 협수, 실립수, 결실율, 및 천립중이 현저하게 감소하였고, 이들 수량구성요소의 감소는 결국 최종 종실수량의 감소를 초래하 였다(Table 2). 침수 스트레스 하에서는 식물의 초장, 바이오 매스, 광합성 색소, 가스교환, 및 양분축적이 상당하게 감소되 기 때문에 수량구성요소 및 종실수량 감소의 중요한 요인으로 추정된다(Ashraf et al., 2011). 전반적으로 침수처리 하에서 6 품종 중 ‘영산’ 유채가 수량구성요소와 종실수량이 비교적 우 수한 것으로 나타났다.

우리나라에서 유채재배는 논 이모작(벼 +유채) 작부체계가 현실적인 대안 중 하나이다. 유채 논재배 시 봄철 잦은 강우 로 종종 습해가 발생한다. 본 연구 결과유채는 개화기에 습해 에 매우 민감하고, 개화기 습해는 종실수량 감소의 가장 큰 원인으로 작용하기 때문에 금후 배수 관리와 습해 저감을 위 한 안정 재배기술 개발이 필요할 것으로 판단된다.

종자 지방산 조성 분석

유채종자는 일반적으로 기름 함량이 45%로 많고, 포화지방 은 7% 정도로 매우 낮으며, 단일불포화지방 및 다중불포화지 방이 93%로 매우 높다. 유채 6 품종의 침수 처리기간별 종자 의 지방산 조성을 분석한 결과, 지방산 조성에는 큰 변화가 없는 것으로 나타났다(Table 3). Ku et al. (2009)도 ‘영산‘ 유채에 대해 생식생장기에 침수 스트레스 의한 포화 및 불포 화지방산의 조성이 거의 변화되지 않았다고 보고하였다.

적 요

본 연구는 유채 6 품종(‘선망’, ‘탐미’, ‘탐라’, ‘내한’, ‘영산’, ‘한라’)에 대해 개화기 침수처리(무처리, 3, 6, 9, 12일)에 따른 유채 품종별 개화기 습해반응을 평가하고자 수행하였다. 침수 3일 처리구는 무처리구와 비교해 유채 6 품종의 생육에 차이 가 없으나, 침수 4~9일 처리구에서는 꽃봉오리 정단부 꺾임현 상이 심하게 나타났다. 특히 ‘내한’과 ‘영산’ 유채는 침수 9일 처리구에서 꽃봉오리 정단부 꺾임현상이 나타나 침수처리에 강한 반응을 보였다. 전반적으로 유채는 개화기에 토양 침수 가 4일 이상 지속되면 꽃봉오리 정단부 꺾임, 안토시아닌 과 다형성, 도복, 개화기 연장, 및 등숙 지연 등 생식생장기 생육 에 큰 영향을 주었다. 또한 유채는 개화기에 침수 스트레스가 6일 이상 지속되면 주당협수, 협당립수, 결실율, 및 천립중이 현저하게 감소하였고, 각각의 수량구성요소 감소는 최종적으 로 종실수량 감소로 이어졌다. 무처리구 대비 침수 6일 처리 구에 대한 품종별 종실수량을 보면 ‘선망’(54%), ‘탐미’(35%), ‘탐라’(33%), ‘내한’(78%), ‘영산’(70%), 및 ‘한라’(32%)로 나 타났다. 하지만 침수처리에 따른 종자의 지방산 조성에는 큰 변화가 없었다. 전반적으로 공시된 6 품종 중에서는 ‘영산’ 유 채가 개화기 내습성이 강한 품종으로 나타났다.