Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 1225-8504(Print)
ISSN : 2287-8165(Online)
Journal of the Korean Society of International Agricultue Vol.32 No.3 pp.222-230
DOI : https://doi.org/10.12719/KSIA.2020.32.3.222

Selection of Heat Tolerant Pepper Accessions Through the Comparison of Seed Germination, Fruit Yield, and Pollen Germination

Tae-cheol Seo*, Eun Young Yang*, Myeong-Cheoul Cho*, Maarten van Zonneveld**, Roland Schafleitner**, Derek Barchenger**, Sanjeet Kumar**, Susan Lin**, Eric Shen**, Seok-Beom Kang**†
*National Institute of Horticultural and Herbal Science, RDA, Republic of Korea
**WorldVeg(World Vegetable Center), Taiwan

Tae-cheol Seo and Eun Young Yang contributed equally to this work.


Corresponding author (Phone) +82-64-730-4108 (E-mail) hortkang@korea.kr
July 28, 2020 August 31, 2020 September 4, 2020

Abstract


This study was conducted to select heat tolerant pepper accessions in tropical regions. Fruit yield and pollen germination rate between heat stress and normal condition as well as germination rate between seeds harvested in summer and fall were compared using 46 pepper accessions including 34 from Rural Development Administration and 12 from World Vegetable Center. For seed germination rate, the relative injury rate of summer seed ranged between 4.3 to 100%. Among accessions, H42 (1.6%), H16 (5.0%), H14 (6.3%), H02 (12.4%), H44 (13.7%), H12 (15.9%), H03 (17.6%) and H17 (23.4%) showed lower injury rate in seed germination than H37 (26.2%) which is known for its heat tolerance. Fruit yield and number per plant were in the range of between 34.4 to 446.5g and 2.0 to 134.3 fruits, respectively. The marketable fruit ratio ranged between 41.0 to 95.0% and accessions producing marketable fruits more than 75% were H22 (95.0%), H16 (89.1%), H37 (88.4%), H40 (86.4%), H6 (86.0), H27 (83.7%), H04 (83.6%), H03 (82.6%), H08 (81.1%), H44 (81.4%), H02 (80.0%), H45 (79.1%), H17 (78.7%), H19 (77.7%), H34 (77.0%), H15 (76.9%), and H42 (76.3%). The relative injury rate of pollen germination in heat stress condition was low in H06 (59.5%), H14 (74.4%), H44 (85.3%) and H03 (90.2%) compared to a control, H37 (94.9%). Based on the results of seed germination, marketable fruit yield and pollen germination, H03, H04, H06, H14, H17, H22, H44, H45 were selected for heat tolerance in tropical climate.



종자발아율, 수량, 그리고 화분발아율 비교를 통한 내서성 고추 자원 선발

서 태철*, 양 은영*, 조 명철*, Marteen Van Zonneveld**, Roland Schafleitner**, Derek Barchenger**, Sanjeet Kumar**, Susan Lin**, Eric Shen**, 강 석범**†
*농촌진흥청 국립원예특작과학원
**세계채소센터

초록


    Rural Development Administration

    서 언

    전 세계 고추 재배면적은 꾸준히 증가하고 있으며, 특히 신 선고추(green pepper)의 면적 증가가 건고추보다 더 크다(FAO, 2018). 2017년 기준 세계 고추 재배면적은 3,843천 ha, 생산량 은 40,718천 톤으로 채소 중에 재배면적 기준으로 감자, 양파, 토마토 다음인 4위를 차지하고 있을 만큼 중요한 채소 작물이 다. 특히 우리나라는 국민들이 전통적으로 고추를 김치, 고추 장, 각종 찌개, 또는 생식용 등으로 소비하고 있기 때문에 국 민식생활에 있어서 가장 중요한 채소중의 하나라고 해도 과언 이 아니다. 우리나라의 고추 재배면적은 1996년 95,529ha로 정 점을 찍고, 이후 지속적으로 감소하여 2017년 32,425ha로 1996년 대비 약 1/3 수준으로 줄어들었다. 이러한 변화는 농 업노동력 부족에 따른 인건비 상승, 자유무역에 따른 고추 수 입량 증대 등 사회경제적 국내외 환경의 변화가 크게 좌우했 지만 고온, 집중호우, 병해충 발생 증가 등 온난화로 인한 재 배환경 악화도 중요한 요인이 되고 있다. 따라서 육종 측면에 서는 이러한 환경적 스트레스에 잘 견디는 고추 품종 육성이 중요한 육종 목표 중의 하나이다. 고온은 식물의 세포벽 대사 과정에 변화를 유도하고, 이러한 고온에 적응하는 것이 내서 성의 중요한 생리적 기작이다(Gall et al., 2015). 내서성을 평 가하는 방법으로 세포막 열안정성(Anderson et al., 1990;Gajanayake et al., 2011;Usman et al., 2014), 광합성과 관 련한 엽록소 형광(Song et al., 2014), 고추 종자의 발아 (Gajanayake et al., 2011;Correia et al., 2014;Dutra et al. 2015), 화분발아와 착과(Erickson & Markhart, 2002;Pressman et al., 2002;Reddy & Kakani, 2007;Pagamas & Nawata, 2008;Peterson et al. Al., 2010;Kaur et al., 2016;Morrison et al., 2016;Paupiere et al., 2017) 등이 보고되었다.

    본 연구는 고추 내서성 품종 육성을 위한 전 단계로 한국 에서 육성중인 계통, 세계채소센터의 육성 계통과 종자은행에 서 보유하고 있는 몇 가지 유전자원을 공시하여 대만의 열대 기후 조건에서 고추 종자의 발아율, 과실 수량, 그리고 꽃가루 의 발아율 등을 조사하여 내서성이 높은 고추 자원을 선발하 기 위해서 수행하였다.

    재료 및 방법

    본 실험은 대만(臺灣) 타이난시(台南市) 선화구(善化區) 소재 세계채소센터 본부 종자은행(Genetic Resources and Seed Unit)의 실험실과 시험포장에서 2018년 3월부터 2019년 8월말 까지 수행되었다. 본 연구를 위해 농촌진흥청 국립원예특작과 학원 채소과에서 육성중인 고추 34계통(H01~H34)과 세계채소 센터에서 육성하거나 보유하고 있는 고추 12 자원(H35~H46) 등 총 46 자원을 공시하였다(Table 1). 이 중에 단고추 5 자 원(H20, H28, H39, H40, H42)이 포함되었다. H37은 세계채 소센터에서 육성한 내서성이 강한 일반형 고추로 내서성이 강 하여 대조 자원으로 사용하였다.

    고추 종자의 증식

    종자 발아 실험에 필요한 종자를 확보하기 위해서는 종자의 증식이 필요하여 준비한 46 자원의 고추 종자를 이용하여 가 로 10 m, 세로 22.5 m, 높이 2.5 m의 네트하우스 3개동에서 증식하였다. 2018년 3월 13일에 고추 종자 40립과 식별코드 번호를 적은 플라스틱 라벨을 함께 조그마한 플라스틱 망에 넣어 입구를 묶고, 10% 인산나트륨 수용액(Na3PO4·12H2O)에 침지하고 교반기로 천전히 교반하면서 2시간 살균 후 꺼내서 흐르는 물에 45분 세척한 후 상온에서 건조시켰다. 다음 날 72공 플러그트레이에 피트모스 주재료에 기비가 들어 있는 원 예용 상토(沃鬆1號, 大益農科, 대만)를 채운 후 한 트레이에 두 계통 각각 32립씩 파종하고 라벨링하였다. 육묘는 육묘용 비닐하우스에서 수행되었다. 본엽이 4~5매 전개 시에 잎을 채 취하여 세계채소센터 종자건전도 실험실에 의뢰하여 바이로이 드 검사를 받았으며, 육묘 기간 중에 관수와 병충해 방제는 세계채소센터 육묘 관리방법에 따라 이루어졌고, 2018년 5월 7일에 미리 준비된 네트하우스에 폭 1.5 m에 2조식으로 재식 거리 0.75 m×0.4 m 간격으로 반복 없이 1 계통 당 20주씩 정식하였다. 그리고 네트하우스의 온도와 습도는 HOBO(U12- 013, Onset Computer Corp, 미국) 측정기를 지면에서 1.5 m 높이에 설치하여 측정하였다(Fig. 1). 정식 후 관수, 시비, 병 해충방제, 그리고 잡초방제는 세계채소센터 포장관리 방법에 준하여 이루어졌다. 재배기간 중에 고온과 과습으로 인해 일 부 식물체가 죽고, 8월말에 폭풍우로 네트 하우스가 파손되는 어려움이 있었지만 11월에는 46 자원에서 모두 종자는 확보 할 수 있었다. 여름 종자의 발아율 조사를 위해 7월 하순에 성숙한 고추를 수확하여 채종하였으며, 가을 종자의 발아율 조 사를 위해 11월 하순에 성숙한 고추를 수확하여 채종하였다.

    종자발아율 비교

    종자활력과 내서성 간의 관계를 알아보기 위해 여름에 채종 하여 건조실(온도 18°C, 습도 4%)에서 보관중인 고추 종자를 이용하여 11월 6일부터 발아검사를 실시하였다(ISTA, 2014). 종자가 충분한 경우에는 50립씩 3반복으로 하였으며 부족한 경우에는 최소 17~50립 범위에서 반복 없이 발아검사를 하였 다. 또한, 가을에 채종한 종자는 이듬해 3월 12일부터 발아검 사를 실시하였다. 발아율 조사는 파종 후 7일과 14일에 실시 하여 다음과 같이 발아율을 계산하였다.

    발아율(GR, %)= 발아된 종자수 / 치상한 종자수 × 100

    그리고 가을종자에 대한 여름종자 발아의 상대적 피해율은 다음과 같이 계산하였다.

    상대적 피해율(%) = {1-(여름종자 발아율/가을종자 발아율)} × 100

    수량 비교

    2018년 11월 하순에 채종한 46 자원의 종자를 이용하였으 며, 종자소독, 육묘관리, 유묘의 바이로이드 검사 등은 세계채 소센터 매뉴얼에 따라서 실시하였다. 2019년 3월 14일에 파종 하여 5월 6일에 노지 포장의 네트하우스에 정식하였다. 재식 거리는 2018년과 동일하게 하였으며, 시험구 배치는 난괴법 3 반복으로 하였으며, 반복당 4주씩 정식하였다. 관수, 시비, 병 해충방제, 그리고 잡초방제는 세계채소센터 포장관리 매뉴얼 에 준하여 관리하였다. 수량 조사는 7월 16~17일, 7월 29일, 8월23일에 각각 실시하였으며, 성숙한 고추 기준으로 수확하 여 수확과수, 수확과중, 수확과의 상품과율을 조사하였다. 이 병과(탄저병)와 소과를 비상품과로 분류하였다.

    화분발아율(pollen germination rate) 비교

    화분발아율은 수량조사를 종료한 후 개화한 꽃을 이용하였 으며, 개화를 촉진하기 위해서 남아있는 큰 과실은 인위적으 로 제거하였다. 화분발아율은 Reddy와 Kakani (2007)의 방법 에 따라 10월 14일부터 11월 5일까지 조사하였다. 오전 9시부 터 11시 사이에 개화한 꽃을 자원당 6개 이상 페트리디쉬에 수집하여 뚜껑을 덮고 절반은 공기순환식 건조기에서 45°C 조 건에서 1시간 처리하고, 절반은 상온 조건에서 1시간 경과 후, 1.5 mL 마이크로 튜브에 수술 2개를 핀셋으로 채취하여 넣고 화분 배양용 액체 배지를 0.4 mL씩 넣고 튜브캡을 닫고 화분 이 용액 속에 잘 추출되어 분산되도록 강하게 교반 후, 뚜껑 을 열고 상온에서 1시간 배양하였다. 배양 후 200 μL를 피펫 팅하여 슬라이드 글라스에 떨어뜨린 후 acetocarmine 염색액 으로 염색 후 광학현미경(OPTIPHOT-2, Nikon, 일본)을 이용 하여 40배로 확대하여 대표 위치에서 사진을 찍었다. 사진을 모두 찍은 후에 사진을 보고 전체 화분의 숫자와 발아된 화분 의 숫자를 세어 화분발아율을 조사하였다. 화분관의 길이가 화 분 직경의 크기와 같거나 그 보다 클 때 발아한 화분으로 간 주하였다. 조사는 꽃 하나를 1반복으로 하여 3반복으로 하였 다. 조사 후 고온 처리에 의한 화분발아의 피해율 (injury rate)을 다음과 같이 계산하였다.

    화분발아 피해율(IR) = {1 – (고온구 화분발아율 / 대조구 화분발아율)} × 100

    통계분석

    종자발아율, 수량, 화분발아율 데이터는 SAS Enterprise Guide 7.1 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)통계 소프트 웨어를 사용하여 분산분석(ANOVA) 하였고, 평균간 유의차 검 정은 5% 유의수준에서 Duncan 다중검정으로 분석하였다.

    결과 및 고찰

    종자발아율 비교

    고온기인 7월에 성숙한 과실에서 채취한 종자(여름종자)의 발아율과 11월에 성숙한 과실에서 채취한 종자(가을종자)의 발 아율은 차이가 컸다(Table 2). 여름 종자는 46점의 고추 중 F4세대 4계통(H29, H30, H31, H32)과 종자를 생산하지 못한 1계통(H07)을 제외한 41점의 고추에서 발아검사가 이루어졌다. 그 중에서 총 26 계통이 발아하였고, 발아율은 2.7~100% 범 위로 다양하게 나타났다. 반면에 가을종자는 46점의 고추 모 두에서 종자를 얻었으며 발아율은 H22, H25, H39, H40을 제외하고 대부분이 80% 이상을 나타내었다. 여름종자는 가을 종자 대비 발아율의 상대적인 피해율은 4.3~100%로 광범위하 게 나타났다. H42(1.6%), H16(5.0%), H14(6.3%), H02(12.4%), H44(13.7%), H12(15.9%), H03(17.6%), H17(23.4%) 순으로 대조 계통인 H37(26.2%)에 비해 피해율이 낮았다. 고추 개화 기에 개화 시부터 10일까지의 주야간 온도 38/30°C°C 고온 처리가 종자의 발달에 가장 민감하여 과실 크기와 종자의 품 질에 영향을 주기 때문에 (Pagamas & Nawata, 2007;2008) 7월말에 수확한 고추가 착과되어 자라는 시기인 6월의 평균기 온이 30.1±5.1°C로 열대의 고온에 상당기간 노출이 되었다고 판단된다. 따라서 여름 종자의 발아율이 높고 가을 종자 발아 율 대비 피해율이 낮은 계통은 내서성이 높은 계통으로 판단 되었다. 정 등(2018)에 따르면 밀의 경우 등숙기 고온조건에 서 등숙기간이 단축되고 이로 인해 등숙기 적산온도가 감소하 여 천립중 및 총 종실수량이 감소한 것으로 나타나, 고온처리 가 종자의 품질에 부정적인 영향을 주는 것으로 보인다. 한편, H22의 경우 가을 종자 발아율이 43.3%로 다른 자원에 비해 낮은 특이한 경우를 보였는데, 2019년 봄에 H22 가을 종자를 상토에 파종했을 때는 90% 이상 발아한 것으로 볼 수 있었다. 이는 발아 시 종자 휴면, 또는 pH와 무기염류 등의 화학적인 요인이 작용한 것으로 추측된다.

    수량과 상품과율

    Table 3은 2019년 수량 비교시험에서 수확한 고추의 수확과 중과 수확과수 및 상품과율을 나타낸 것이다. 고추의 총 수확 과중은 34.4~446.5g, 수확과수는 2.0~134.3개로 다양한 분포를 보였다. 이것은 단고추(H20, H28, H39, H40, H42)가 포함되 어 있고, 일반고추의 경우에도 무게 0.21g(H22)부터 28.4g (H07)까지 크기 차이가 많이 났기 때문이다. 고추의 착과수나 과실크기 등은 고추 자원의 고유한 특성이나 지나친 고온에서 는 착과율이 낮아지고(Erickson & Markhart, 2001) 수정이 되더라도 낙과나 기형과가 많아져 수량이 감소한다(Bisbis et al., 2018;Lee et al., 2017). 또한 고추는 우기가 지나고 나 면 탄저병이나 역병이 많아지게 된다. 본 실험에서도 수량이 전반적으로 낮아지고 과실에 탄저병이 많이 발생하였다. 탄저 병 증상이 있는 과실과 기형과를 제외한 상품과율은 41.1~95.0%의 범위를 보였다. 상품과율 75% 이상인 자원으로 H22(95.0%), H16(89.1%), H37(88.4%), H41(86.4%), H6 (86.0), H27(83.7%), H04(83.6%), H03(82.6%), H08(81.1%), H44(81.4%), H02(80.0%), H45(79.1%), H17(78.7%), H19 (77.7%), H34(77.0%), H15(76.9%), H42(76.3%) 순으로 나타 났다.

    Table 4는 상온과 고온 처리에 따른 화분발아율과 고온처리 에서의 대조구 대비 상대적인 피해율을 나타낸 것이다. 상온 (대조구)에서 화분발아율과 고온 처리에서의 화분발아율은 각 각 1.17~21.50% 및 0.00~1.96%의 범위를 나타냈다. 고온 처 리에 의한 화분발아율의 피해율도 몇 계통을 제외하고 95% 이상으로 높았다. 상온(대조)처리에서 화분발아율은 H22 (21.5%), H45(15.0%), H26(13.3%)이 상대적으로 높았으며, 고온 처리에서는 H06(2.0%), H14(1.58%), H04(0.77%), H22(0.71%)가 화분발아율이 높았다. 한편 고온 처리에 의한 화분발아율의 피해율은 H06(59.5%), H14(74.4%), H44 (85.3%), H03(90.2%)가 대조구인 H37(94.7%)과 나머지 다른 계통에 비해 상대적으로 낮았다. 전체적으로 시험에 이용된 화 분이 발아력이 떨어진 원인은 고온기인 여름을 거치면서 식물 체의 생육 상태가 많이 약화되었고 시기적으로도 아직 네트하 우스내의 높은 기온 때문인 것으로 판단된다. 또한, 고온 처리 를 여름철 네트하우스 안의 최고 기온과 유사한 정도의 45°C 고온에서 1시간 동안 이루어졌기 때문에 화분의 발아율이 극 히 낮아진 것으로 판단된다(Reddy & Kakani, 2007).

    최근 지구온난화가 점점 심해짐에 따라 기존 고추 재배지의 온도가 점점 높아지고 있다. 그로 인해 여름철은 더욱 더워지 고 있는 것이 현실이다. 이에 따라 기존에 재배하는 고추 품 종들의 품질이 떨어지거나 또는 수량성이 낮아지고, 탄저병이 나 역병 등의 발생의 증가 위험도 높아지고 있다. 따라서 본 실험에서 선발된 고추 자원들은 내서성 고추 품종육성에 활용 할 가치가 있다고 사료 된다. 따라서 고온 다습한 기후 조건 에서 고추의 안정적인 생산을 위해서는 더위와 병에 강한 고 추 자원 선발 및 이를 이용한 품종 육성은 매우 중요한 일이 다. 본 실험에서 공시된 세계채소센터 육성 계통이나 유전자 원은 도입하고, 선발된 자원들은 내서성 고추 품종육성에 활 용할 가치가 높을 것으로 판단되었다. 최종적으로 가을종자 대 비 여름종자 종자발아율의 피해율, 수량 및 상품과율, 그리고 고온 처리에 의한 화분발아율 등을 고려하여, H03, H04, H06, H14, H17, H22, H44, H45 계통을 내서성이 높은 자 원으로 선발하였으며 선발 자원은 추후 내서성 고추 품종육성 재료로 이용이 가능하도록 국내도입을 추진할 계획이다.

    적 요

    본 연구는 농촌진흥청 국립원예특작과학원 채소과에서 육성 중인 고추 34계통과 세계채소센터 육성 계통과 자원 12점 등 총 46점의 고추를 공시하여, 종자의 발아율, 수량 및 상품과율, 그리고 화분발아율을 조사하여 내서성이 강한 고추 자원을 선 발하기 위하여 수행되었다.

    1. 종자발아율 비교에서 여름종자는 가을종자 대비 상대적 인 피해율은 4.3~100% 범위였고, H42(1.6%), H16(5.0%), H14(6.3%), H02(12.4%), H44(13.7%), H12(15.9%), H03 (17.6%), H17(23.4%) 순으로 대조 계통인 H37(26.2%)에 비 해 피해율이 낮았다.

    2. 고추 과실의 수량은 34.4~446.5g, 총 과실수는 2.0~134.3 개를 나타냈다. 상품과 비율에 있어서 75% 이상은 H22(95.0%), H16(89.1%), H37(88.4%), H40(86.4%), H6 (86.0), H27(83.7%), H04(83.6%), H03(82.6%), H08(81.1%), H44(81.4%), H02(80.0%), H45(79.1%), H17(78.7%), H19 (77.7%), H34(77.0%), H15(76.9%), H42(76.3%) 순으로 나타 났다.

    3. 고온 처리에 의한 화분발아율의 피해율은 H06(59.5%), H14(74.4%), H44(85.3%), H03(90.2%)가 대조구인 H37 (94.7%)과 나머지 다른 고추에 비해 상대적으로 낮았다.

    이상의 결과, 가을종자 대비 여름종자 종자발아율의 피해율, 수량 및 상품과율, 그리고 고온 처리에 의한 화분발아율 등을 고려하여, H03, H04, H06, H14, H17, H22, H44, H45 계 통을 내서성이 높은 자원으로 선발하였다.

    ACKNOWLEDGMENTS

    본 논문은 농촌진흥청 국제농업기술협력사업 상주연구원 수 행과제(과제명: Developing screening methods and germplasm to improve tolerance to abiotic stresses in pepper (Capsicum spp.))로 RDA-WorldVeg 간 Technical Cooperation Project (2018-2019)의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    KSIA-32-3-222_F1.gif

    Air temperature and relative humidity in pepper net house from May 15 to November 30 in 2018.

    Table

    Ppper accessions used in this study

    <sup>z</sup>waterlogging tolerant, <sup>y</sup>waterlogging susceptible, <sup>x</sup>bacterial wilt resistant.
    <sup>w</sup>Heat tolerant line as a control refered by Usman et <i>al</i>.(2014)

    The seed germination rate of seeds harvested from summer and fall, and relative injury rate of seed germination.

    <sup>z</sup>Means in a column followed by different letters indicate significant difference by Duncan’s multiple range tests at p ≤ 0.05.
    <sup>y</sup>Germination of H07 was omitted because plants did not set a seed. and data were not presented for the accessions from H29 to H32 because they were segregating generation.

    The fruit yield and marketable fruit rate of pepper grown in net house during the summer season under subtropical climate condition.

    <sup>z</sup>Means in a column followed by different letters indicate significant difference by Duncan’s multiple range tests at p ≤ 0.05.
    <sup>y</sup>Data were not presented for the accessions from H29 to H32 because they were segregating generation.

    Effect of heat treatment on the pollen germination of pepper in fall season.

    <sup>z</sup>Means in columns followed by different letters indicate significant difference by Duncan’s multiple range tests at p ≤ 0.05
    <sup>y</sup>Data were not presented for the accessions from H29 to H32 because they were segregating generation.

    Reference

    1. Anderson, J. , G. McCollum, and W. Roberts.1990. High temperature acclimation in pepper leaves. HortScience. 25(10):1272-1274.
    2. Bisbis, M.B. , N. Gruda, and M. Blank.2017. Potential impacts of climate change on vegetable production and product quality – A review. J. of Cleaner Production. 170:1602-1620.
    3. Correia, J.S. , S. Freitas, R.M. Tavares, T.L. Neto, and H. Azevedo.2014. Phenotypic analysis of the Arabidopsis heat stress response during germination and early seedling development. Plant Methods. 10(7): 1-11.
    4. Dutra, S.M.F. , Von Pinho, E.V.R. , Santos, H.Q. , Lima, A.C. , Von Phiho, R.G. , and Carvlho, M.L.M. 2015. Genes related to high temperature tolerance during maize seed germination. Genetics and Molecular Research. 14(4):18047-18058.
    5. Erikson, A.N. and A.H. Markhart.2001. Flower production, fruit set, and physiology of bell pepper during elevated temperature and vapor pressure deficit. J. Am. Soc. Hort. Sci. 126: 697-702.
    6. Erikson, A.N. and A.H. Markhart.2002. Flower development stage and organ sensitivity of bell pepper (Capsicum annuum L.) to elevated temperature. Plant, Cell and Environment. 25:123-130.
    7. FAO.2018. http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC.
    8. Gajanayake, B. , Trader, B.W. , Reddy, K.R. , and Harkess, R.L. 2011. Screening ornamental pepper cultivars for temperature tolerance using pollen and physiological parameters. HortScience. 46(6): 878-884.
    9. Gall, H.L. , Philippe, F. , Domon, J.M. , Gillet, F. , Pelloux, J. and Rayon, C. 2015. Cell wall metabolisms in response to abiotic stress. Plants. 4, 112-166.
    10. ISTA.2014. International Rules for Seed Testing. ISTA. 271p. p. 120.
    11. Jeong, H.Y. , I.B. , Choi, S.H. , Ahn, W.H. , Hwang, J.H. , Jeong, H.S. , Lee, J.T. , Yun, and K.J. , Choi.2018. Evaluation of wheat growth and yield change in high temperature conditions of greenhouse. J. Korean Soc. Int. Agric. 30(2):134-144.
    12. Kaur, N. , M.S. Dhaliwal,, S. Jindal, and P. Singh.2016. Evaluation of hot pepper (Capsicum annuum L.) genotypes for heat tolerance during reproductive phase. International Journal of Bio-resource and Stress Management. 7(1):126-129.
    13. Lee, S.G. , S.K. Kim, H.J. Lee, H.S. Lee, and J.H. Lee.2017. Impact of moderate and extreme climate change scenarios on growth, morphological features, photosynthesis, and fruit production of hot pepper. Ecology and Evolution. 8:197-206.
    14. Morrison, M.J. , A. Gutknecht, J. Chan, and S.S. Miller.2016. Characterising canola pollen germination across a temperature gradient. Crop & Pasture Science. 67:317-322.
    15. Pagamas P. and E. Nawata.2007. Effect of high temperature during the seed development on quality and chemical composition of chili pepper seeds. Japan J. Trop. Agr. 51(1):22-29.
    16. Pagamas, P. and E. Nawata.2008. Sensitive stages of fruit and seed development of chili pepper (Capsicum annuum L. var. Shishito) exposed to high-temperature stress. Scientia Horticulturae. 117:21- 25.
    17. Paupiere, M.J. , P.V. Haperen, I. Rieu, R.G.F. Visser, Y.M. Tikunov, and A.G. Bovy.2017. Screening for pollen tolerance to high temperatures in tomato. Euphytica. 213(130):1-8.
    18. Peterson, R. , J.P. Slovin, and C. Chen.2010. A simplified method for differential staining of aborted and non-aborted pollen grains. International Journal of Plant Biology. 1:e13.
    19. Pressman, E. , M.M. Peet, and M. Pharr.2002. The effect of heat stress on tomato pollen characteristics is associated with changes in carbohydrate concentration in the developing anthers. Annals of Botany. 90:631-636.
    20. Reddy, K.R. and V.G. Kakani.2007. Screening Capsicum species of different origins for high temperature tolerance by in vitro pollen germination and pollen tube length. Scientia Horticulturae. 112:130-135.
    21. Song, Y. , Q. Chen, D. Ci, X. Shao, and D. Zhang.2014. Effects of high temperature on photosynthesis and related gene expression in poplar. BMC Plant Biology 14:111. http://www.biomedcentral.com/1471-2229/14/111.
    22. Usman, M.G. , M.Y. Rafii, M.R. Ismail, M.A. Malek, and M.A. Latif.2014. Heritability and genetic advance among chili pepper genotypes for heat tolerance and morphophysiological characteristics. The Scintific World Journal, Article ID 308042:1-14.